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Comment l'ambroisie à feuilles d'armoise réagit à la compétition

QUENTIN MARTINEZ* ET BRUNO CHAUVEL** - Phytoma - n°669 - décembre 2013 - page 16

Une expérimentation permet de comparer sa croissance face à quatre types de concurrence, agricole (par la luzerne), non agricoles (pelouse, végétation spontanée) ou mixte (jachère fleurie).
 À gauche, ambroisie adulte en conditions idéales : pas de compétition.       Ci-contre, ambroisie en situation de compétition. Elle a survécu, mais non sans effet.       En médaillon, plantule d'ambroisie. Photos : Inra - Agroécologie - Dijon

À gauche, ambroisie adulte en conditions idéales : pas de compétition. Ci-contre, ambroisie en situation de compétition. Elle a survécu, mais non sans effet. En médaillon, plantule d'ambroisie. Photos : Inra - Agroécologie - Dijon

L'ambroisie à feuilles d'armoise Ambrosia artemisiifolia, dite ici « ambroisie », est en extension en France. Nuisible à la santé publique (Encadré 1) et aux cultures, elle est difficile à maîtriser (Encadré 2).

Or, on a observé sur le continent nordaméricain que la plante disparaît si le milieu se referme (Bazzaz, 1974). Une des solutions préconisées pour gérer l'ambroisie est donc la mise en place d'un couvert végétal instaurant une compétition suffisante pour empêcher son développement. Mais quel couvert pour quelle compétition ?

Quatre modalités testées

Seize placettes pour quatre répétitions

Pour le savoir, nous avons mené une étude décrite dans une communication à la 22e conférence du Columa dont cet article présente de larges extraits. Le but de ce travail était d'évaluer si l'implantation de couverts telle que réalisée par les gestionnaires est suffisante pour limiter la croissance et le développement de l'ambroisie.

Nous avons comparé différents milieux sur lesquels nous avons évalué le comportement de l'ambroisie. Quatre modalités ont été retenues : végétation spontanée à partir de sol nu, jachère fleurie, zone herbacée et culture à base de luzerne. Elles représentent quatre niveaux de compétition, présumés de faiblement à fortement compétitifs.

Le dispositif expérimental se présente sous la forme de 16 placettes de 2 m² chacune (2 m de long sur 1 m de large) avec 4 répétitions.

Végétation spontanée, comme dans une friche

La modalité « végétation spontanée » (milieu témoin) est représentative des terrains délaissés. Le sol a été mis à nu au printemps, et aucun semis n'a été effectué.

La végétation observée est constituée d'espèces annuelles (Sonchus asper L., Senecio vulgaris L., Chenopodium album L., Polygonum aviculare L., Persicaria maculosa Gray) et de quelques espèces vivaces (Taraxacum Sect. Vulgaria, Lolium sp.).

La densité est inférieure à 20 plantes/m². La compétition à laquelle est soumise l'ambroisie y est supposée très faible.

Jachère fleurie, comme en jachère agricole

Le milieu dit jachère fleurie est obtenu par semis du mélange vendu sous le nom de « rucher » de la SARL Nova Flore. Ce mélange est composé de bleuet (Cyanus segetum Hill), cosmos (Cosmos bipinatus Cav.), tournesol (Helianthus annuus) en quantités inconnues et de 15 % de sainfoin (Onobrychis viciifolia Scop.), 5 % de sarrasin (Fagopyrum esculentum Moench), 3 % de lotier corniculé (Lotus corniculatus L.), 2 % de luzerne lupuline (Medicago lupulina L.) et de phacélie (Phacelia tanacetifolia Benth). La densité de semis est de 150 kg/ha soit 30 g par placette. La compétition à laquelle est soumise l'ambroisie est supposée moyenne.

Pelouse, comme en zone non agricole

Le milieu dit « pelouse » se veut représentatif de gazons trouvés chez des particuliers. On a semé un mélange de 50 % de ray-grass anglais (Lolium perenne, L.) et 50 % de fétuque rouge (Festuca rubra, L.) (« Feuillance gazon rustique » de la marque Intermarché).

Il a été semé à 375 kg/ha (75 g de semences par placette). La compétition à laquelle est soumise l'ambroisie est supposée forte.

Luzerne, comme en prairie

Le milieu dit luzerne n'est en fait pas composé seulement de luzerne. Il est issu du semis d'un mélange constitué à 1/3 de dactyle (Dactylis glomerata, L.), 1/3 de fétuque des prés (Festuca pratensis, Huds.) et 1/3 de luzerne (Medicago sativa, L.).

Il a été semé à 375 kg/ha soit 75 g de mélange par placette. La compétition vis-à-vis de l'ambroisie est supposée très forte.

Conduite de l'essai

Mise en place des plants d'ambroisie

Des semences d'ambroisie (population échantillonnée en Côte-d'Or en 2008) ont été stratifiées puis repiquées au stade plantule dans une enceinte climatisée (alternance jour/nuit : 16h/8h, T jour : 24 °C, T nuit : 16 °C).

Une fois arrivés au stade 2 rangs de feuilles opposées, 8 pieds ont été repiqués sur chacune des 16 placettes. L'étude porte donc sur une population totale de 128 ambroisies.

Gestion des différents habitats, de façon similaire au terrain

Afin de s'approcher des conditions réelles, les habitats ont été gérés de façon similaire à ce qui est observé sur le terrain.

– La végétation spontanée n'a subi aucun traitement, ni mécanique, ni chimique, ni d'arrachage.

– La jachère fleurie n'a subi aucune intervention conformément à la réglementation (arrêté préfectoral relatif aux bonnes conditions agricoles et environnementales interdisant le broyage du couvert avant le 30 septembre).

– La pelouse a été fauchée à deux reprises, dans des périodes similaires à celles d'entretien des bords de route (fauche des accotements routiers) tel que réalisé par les collectivités.

– La luzerne a été fauchée à deux reprises pour simuler une récolte par l'agriculteur. Pour des raisons de facilité, la fauche des placettes en pelouse et en luzerne a été faite aux mêmes dates, le 7 juin et le 19 juillet 2012.

Mesures de la biomasse

Nous avons quantifié la biomasse aérienne produite par chaque plante, dite ici désormais « biomasse totale ». Sa mesure est différente selon les modalités :

– pour les ambroisies des placettes en jachère fleurie et végétation spontanée, elle a été mesurée à la fin de l'expérience ;

– pour les placettes en pelouse et luzerne, il s'agit d'une biomasse cumulée : avant chaque fauche, les ambroisies étaient coupées à hauteur de la barre de coupe et leur biomasse aérienne mesurée. La biomasse totale est l'addition des biomasses avant chaque coupe et de la mesure finale.

Les mesures de biomasse sont effectuées sur matériel végétal sec : les parties aériennes prélevées sont passées à l'étuve durant 48 h à 80 °C puis pesées immédiatement.

Autres mesures effectuées

Le taux de survie des ambroisies pour chaque modalité a été calculé.

On a noté la date de début de pollinisation par les fleurs mâles pour chaque ambroisie. Le dispositif a été arrêté le 25 septembre afin de limiter la production de graines viables.

Analyses réalisées

Les résultats ont été analysés par l'utilisation d'un modèle mixte pour tester l'effet de l'habitat (4 modalités) sur les variables. Lorsque le facteur habitat avait un effet significatif, des tests de comparaisons multiples étaient effectués pour discriminer les groupes significatifs. Les données ont été analysées avec le logiciel R .

Des effets différents selon le milieu

Taux de survie, la luzerne se distingue

Le taux de survie moyen des plantes d'ambroisie est significativement inférieur dans la luzerne, où la compétition exercée avant et après les fauches a été la plus forte. La différence est importante (Tableau 1).

À noter : dès que l'intensité de compétition diminue, le taux de survie devient maximum. Mais par ailleurs, l'ambroisie ne disparaît dans aucun des milieux testés.

Biomasse totale, pas d'effet

On ne note pas de différence significative entre modalités quant à l'effet sur la biomasse totale des plantes (Tableau 2 et Figure 1). Les niveaux de compétition sont très divers, mais la très forte variabilité dans les valeurs ne permet pas de distinguer d'effet significatif entre les différents traitements.

Effet sur la floraison, pelouse et surtout luzerne

Dans tous les cas, plus de 100 jours sont nécessaires à l'émission des premiers grains de pollen par les fleurs mâles (Figure 2). Mais la floraison est significativement retardée dans les habitats pelouse et luzerne par rapport au témoin (végétation spontanée) et à la jachère fleurie. La fauche des plantes ralentit donc de 20 % l'apparition des premières fleurs.

Concernant le taux d'ambroisies en mesure de fleurir, on distingue 3 groupes :

– le groupe jachère fleurie-végétation spontanée avec un taux de floraison maximum,

– l'habitat pelouse avec un taux de floraison proche de 50 %,

– l'habitat luzerne avec un taux de floraison plus proche de 25 % (Tableau 3).

La jachère fleurie n'est pas un habitat qui influe significativement sur le taux de floraison ni la date d'émission des premiers pollens dans la saison. Seules les placettes en luzerne ont présenté à la fois le taux de floraison le plus faible et la floraison retardée.

Qu'en tirer, en pratique ?

Ce qu'on sait par ailleurs explique l'effet de la luzerne

La composition d'une communauté végétale peut influencer le succès d'une espèce envahissante. Il est généralement décrit une relation positive entre la richesse spécifique d'une communauté et sa résistance (Elton, 1958). On sait que la richesse fonctionnelle d'une communauté peut avoir un rôle majeur contre l'espèce envahissante en diminuant l'accès aux ressources disponibles (Dukes, 2001). De plus, la présence de certains groupes fonctionnels (plantes fixatrices d'azote, graminées à fort pouvoir compétitif) peut être fondamentale pour déterminer le potentiel d'invasion d'un milieu (Vila et Ibanez, 2011). On a observé une corrélation positive entre biomasse de végétation et intensité de la compétition exercée sur l'ambroisie (Wilson et Tilman, 1995).

La mise en place d'un couvert à base de luzerne tel que présenté ici est donc en mesure de concurrencer efficacement l'ambroisie.

Taux de germination, non traité ici

Un des effets présumés de la compétition par les espèces d'un milieu donné est son effet sur le taux de germination de l'ambroisie (Raynal et Bazzaz, 1975). Cet effet n'est pas pris en compte dans notre étude car les plantes ont été repiquées au stade deux feuilles pour éviter des pertes de semences et la dissémination de l'ambroisie.

Notre travail ne porte donc que sur l'évaluation de la compétition sur le développement et la croissance végétative.

Luzerne, effet retard de floraison et tendance biomasse

L'ambroisie étant annuelle et gélive, tout retard dans la floraison peut engendrer une production inférieure en semences viables d'où baisse du stock semencier. Le couvert à base de luzerne est donc à conseiller.

De plus, malgré une forte variabilité, la biomasse totale moyenne des ambroisies présentes en « luzerne » a tendance à être inférieure à leur biomasse totale dans la « végétation spontanée », d'où une capacité de reproduction plus faible.

Hélas pour la jachère fleurie

On retiendra que la compétition imposée par l'habitat jachère fleurie est vraisemblablement faible.

En effet, on ne note pas de différence quant au taux de survie de l'ambroisie dans ce milieu par rapport au témoin. De plus, la date de floraison de l'ambroisie est similaire à celle notée en milieu témoin. Ainsi l'ambroisie peut avoir un cycle de développement tout à fait normal en jachère fleurie.

Enfin, la réglementation impose une destructive tardive de ces jachères au cours de l'automne à un moment où l'ambroisie aura eu le temps de produire des semences viables.

Ainsi, ce sont des milieux où un important stock semencier peut se former.

Exclusivement situées en interface entre plusieurs milieux propices à l'ambroisie (bords de route, parcelles agricoles, cours d'eau...), les jachères fleuries semblent donc à proscrire dans les territoires où l'ambroisie est présente en grande quantité. Elles constituent des zones refuge à partir desquelles l'ambroisie peut se propager.

On évitera toute revégétalisation par jachère fleurie si l'on veut lutter contre l'ambroisie par la mise en place d'un couvert. Il faudra privilégier d'autres espèces, en particulier des légumineuses vivaces (trèfle, luzerne) concurrençant efficacement l'ambroisie.

Conclusions

Luzerne et deux coupes

Seul l'habitat « luzerne » géré avec deux coupes a permis d'obtenir un niveau de compétition suffisant pour contrôler de façon satisfaisante le cycle de l'ambroisie. Ce contrôle s'est traduit par un plus faible taux de survie et un impact sur la capacité de reproduction de l'ambroisie.

Mais pas de contrôle total immédiat

Il faut noter que, dans chacune des placettes, il a été observé des ambroisies ayant produit du pollen. On peut donc supposer que, dans chacun de ces milieux, l'ambroisie aurait potentiellement pu produire quelques semences viables, en quantité variable.

La compétition et la gestion appliquées n'étaient donc pas suffisantes pour une gestion immédiate de l'ambroisie, preuve de la forte capacité d'adaptation de l'espèce aux conditions qu'elle rencontre (redémarrage de croissance après coupe, tolérance à la compétition interspécifique...).

Toutefois, dans les habitats à végétation pérenne, la compétition exercée au stade germination-levée puis au cours de la croissance, si elle est constante dans le temps, va finir par éliminer l'ambroisie.

Le couvert... et son entretien

Concernant la possibilité de faire reculer le début de la pollinisation, d'autres études devront être réalisées pour comprendre le poids relatif de l'entretien (réalisé par le gestionnaire) et de la compétition (exercée par la végétation). Un recul suffisant de la saison pollinique dans un milieu infesté peut permettre de gagner en flexibilité ou de réaliser des actions supplémentaires. Cela peut se révéler efficace pour empêcher la production de semences, seule méthode valable à long terme pour faire disparaître la plante annuelle qu'est l'ambroisie.

1 - Une espèce colonisatrice au pollen allergisant

L'ambroisie à feuilles d'armoise est une plante annuelle originaire d'Amérique du Nord. Cette mauvaise herbe des cultures est capable aussi de coloniser les berges (galets, sables) de rivières, et tous les milieux anthropisés (Bazzaz, 1974) : bords de route, friches industrielles, chantiers de construction, délaissés, dépôts de terre... surtout des milieux d'interface perturbés par l'action de l'homme (Bassett et Crompton, 1975).

Très présente en Vallée du Rhône, elle pose de gros problèmes en région Rhône-Alpes vu la taille de ses populations et l'importance de ses stocks semenciers. Les départements de la Drôme, de l'Isère, du Rhône, de l'Ain et de l'Ardèche sont les plus touchés. Cette ambroisie progresse aussi dans d'autres régions : Auvergne (Allier), Bourgogne (Nièvre et Saône-et-Loire) mais aussi Franche-Comté, Poitou-Charentes et Pays de la Loire.

L'ambroisie émet son pollen, en grande quantité, en août et septembre. Ce pollen, facilement emporté par le vent (l'espèce est dite anémophile), est responsable de l'apparition d'allergies respiratoires chez 6 à 12 % de la population. Il provoque rhinites, trachéites, asthme et dans une moindre mesure de l'urticaire.

Un très faible nombre de grains de pollen par m3 d'air suffit à provoquer des réactions allergiques (Déchamp et Méon, 2002). En Rhône-Alpes, on estime que l'allergie à l'ambroisie coûte chaque année 14 à 20 millions d'euros (Fontaine, 2012).

2 - Une espèce nuisible aux cultures et difficile à maîtriser

Dans les grandes cultures, la nuisibilité de l'ambroisie varie avec la densité des plantes, le type de culture et l'efficacité des méthodes de gestion utilisées (Chollet et al., 1999 ; Mamarot et Rodriguez, 2003). L'ambroisie est particulièrement nuisible sur cultures de printemps type pois, sorgho ou soja (Chollet et al., 1999).

Sur tournesol, elle est particulièrement gênante car la proximité botanique des deux espèces rend la sélectivité du désherbage plus difficile (Chollet et al., 1998). Sur cette culture, on observe une perte de rendement de l'ordre de 3 q/ha par tranche de 10 ambroisies au m² ; la perte peut aller jusqu'au 2/3 de la récolte (Chollet, 2012).

En situation trophique non limitante (eau, azote), l'ambroisie se révèle une plante à croissance très rapide, au point de poser problème en cultures d'arachides aux États-Unis (Clewis et al., 2001). De faibles densités peuvent provoquer des baisses de rendements : 9 plants/m² peuvent induire une perte de 50 % du rendement du maïs (d'après Béres et al., 2005). Selon la date d'émergence, une densité de 1,5 plante/m² sur le rang de la culture peut diminuer le rendement de 4 à 20 % chez le haricot.

Des études signalent les propriétés allélopathiques de l'ambroisie qui peut limiter la levée d'autres espèces (Brückner et al., 2003).

L'ambroisie est très difficile à maîtriser car présente dans des milieux divers entretenus par des gestionnaires ayant chacun ses propres règles de décision.

De plus, bien que ce soit une plante annuelle, elle tolère différents stress tels que le manque d'eau (DiTommaso A., 2004), la fauche (Delabays et al., 2005), et certaines populations sont devenues résistantes à plusieurs molécules herbicides (Chauvel et Gard, 2010).

Fig. 1 : Type de couvert et biomasse, pas d'effet significatif

La biomasse moyenne d'ambroisie est supérieure sous végétation spontanée et jachère fleurie, mais les résultats sont très variables. NB : Les boxplot sont construites à partir de la médiane, séparant les 2e et 3e quartiles.

Fig. 2 : Un effet significatif de retard de floraison

La pelouse et la luzerne, couverts soumis à des coupes, retardent la date de floraison de l'ambroisie.

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RÉSUMÉ

- CONTEXTE - L'ambroisie à feuilles d'armoise (Ambrosia artemisiifolia L.) peut coloniser divers types d'habitat. Ces derniers lui sont plus ou moins favorables, du fait d'une compétition plus ou moins forte des végétaux présents. Existe-t-il des habitats assez défavorables pour être utilisés comme outil de lutte contre l'ambroisie ?

- Travail - Pour le savoir, la croissance et le développement de plantes d'ambroisie ont été suivis dans quatre types d'habitat de mi-mai à septembre 2012. Les principales étapes de développement ont été observées et une biomasse aérienne finale a été mesurée.

- RÉSULTATS - Le nombre de plantes survivant à la compétition et aux pratiques de gestion est plus faible dans les parcelles avec de la luzerne que dans les autres types d'habitat. Le nombre de plantes ayant atteint le stade de la floraison mâle est significativement plus élevé dans les habitats « végétation spontanée » et « fleurs semées ». Néanmoins, il n'a jamais été observé un niveau de compétition assez élevé pour éviter la floraison. Dans des conditions non expérimentales, la plupart des plantes auraient produit des semences. Ceci montre la capacité de cette espèce à boucler son cycle, même après deux fauches.

Ces habitats peuvent être gérés de façon tardive en saison, ce qui peut permettre de contrôler potentiellement les mauvaises herbes à germination tardive dont l'ambroisie.

- MOTS-CLÉS - Ambrosia artemisiifolia, compétition, gestion, croissance, développement, Columa (Comité de lutte contre les mauvaises herbes), AFPP (Association française de protection des plantes).

POUR EN SAVOIR PLUS

AUTEURS : *Q. MARTINEZ, Observatoire des ambroisies, 17, rue Sully - BP 86510, 21065 Dijon.

**B. CHAUVEL, Observatoire des ambroisies et Inra, UMR 1347 Agroécologie, même adresse.

CONTACT : bruno.chauvel@dijon.inra.fr

LIENS UTILES : www.afpp.net

VERSION INTÉGRALE : Dans les Annales de la 22e conférence du Columa, Journées internationales sur la lutte contre les mauvaises herbes, Dijon, 10, 11 et 12 décembre 2013. Disponible sur place lors de la conférence, puis à l'AFPP (voir Liens utiles).

BIBLIOGRAPHIE : (19 références, dont 2 extraites de Phytoma) dans la version intégrale.

REMERCIEMENTS

Les auteurs remercient François Duguet pour son aide dans la réalisation technique de l'expérimentation.

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