Symptômes foliaires : leur suivi en cours de saison met à mal des idées reçues

Malgré leur grande diversité d'aspect et de gravité, les symptômes foliaires ont pu être classés en trois catégories qui peuvent coexister sur un même cep.

Notre étude des symptômes foliaires d'esca a consisté à détecter ces symptômes dès leur apparition pour les caractériser (aspect, gravité) puis à observer leur évolution sur des feuilles et ceps identifiés.

À l'échelle de la feuille, trois grandes catégories de symptômes définies

Trois grandes catégories de symptômes (I, II a et b, III) ont ainsi été définies en fonction du niveau de gravité des dommages (déterminée par l'étendue des zones desséchées dans le limbe) et de leur évolution (Figures 1 et 2 p. 8 et 9).

Premiers symptômes, catégories I et II

Dans tous les vignobles, les premiers symptômes d'esca se sont toujours présentés de la même manière avec l'apparition rapide de décolorations et/ou de desséchements du limbe.

Sur cépage noir, ces symptômes sont caractérisés par une pigmentation rouge vineux du limbe et/ou des zones internervaires desséchées, d'abord vert sale, puis grisâtres.

L'assèchement du limbe est considéré comme un symptôme plus grave que la décoloration.

Chez les cépages blancs, les premières décolorations sont vert pâle à vert jaune. Elles nous ont semblé plus lentes à se dessiner que les dessèchements internervaires en début d'expression. Tous ces premiers symptômes foliaires d'esca correspondent à ceux attribués par ailleurs au black dead arm (Larignon et al., 2001).

Ces premiers symptômes ont été séparés en deux grandes catégories, I et II, en fonction de leur gravité.

Catégorie I, sur les feuilles qui tombent vite

La catégorie I concerne les feuilles les plus gravement atteintes, montrant généralement de très grandes zones desséchées et peu ou pas de pigmentation (Figure 1 D p. 8).

La plupart d'entre elles tombent rapidement après plusieurs heures ou quelques jours (défoliation).

Dans les cas les plus graves, les feuilles sont totalement flétries (« folletage »), indiquant une forme très sévère ou apoplectique (Figure 3 A p. 10).

Des feuilles complètement sèches peuvent aussi rester attachées au sarment qui les porte (Figure 2 P p. 9).

Catégorie II, sur les feuilles qui ne chutent pas : deux sous-catégories

La catégorie II comprend les feuilles qui ne chutent pas.

Deux sous-catégories ont été établies en fonction de l'évolution des zones altérées et de l'apparition de nouvelles zones endommagées.

En catégorie II a, les feuilles montrent de grandes (cas le plus fréquent) ou de petites zones d'assèchement internervaire avec peu de changements d'aspect ou de coloration au cours de l'été (Figure 1 N et Figure 2 G, H par rapport à F).

En catégorie II b, les feuilles sont moins endommagées que les précédentes.

Au départ, elles montrent essentiellement (mais pas seulement(1)) des décolorations rouge vineux (sur cépage noir) ou des zones décolorées vert jaune (sur cultivar (cv.) blanc) avec ou sans zones desséchées de surface limitée (Exemples Figure 1 A, E-G et O et Figure 2 A, E, I et M).

Les zones décolorées évoluent ensuite et de nouvelles plages de décolorations peuvent aussi apparaître au niveau du limbe pendant l'été, aboutissant au symptôme « tigré » caractéristique de l'esca.

Sur cépage noir, la couleur rouge vineux initiale laisse progressivement ou partiellement la place à des colorations rouge clair puis jaunes, traduisant un changement dans la composition anthocyanique (Darné, com. pers.). Les zones desséchées deviennent orangées après quelques jours puis rapidement brunes lorsqu'elles sont complètement nécrosées et souvent se craquellent en cours d'été. Différents exemples d'évolution de symptômes foliaires sur cépage noir sont illustrés par la Figure 2.

Pour les cultivars blancs, l'évolution consiste souvent en l'émergence d'une décoloration d'un jaune de plus en plus prononcé, soit autour des zones asséchées soit ailleurs au niveau du limbe (Figure 1 O, P).

La vitesse d'évolution des colorations semble très variable selon le climat et les contextes agronomiques. Elle peut être très rapide, en quelques jours, ce qui peut expliquer en partie pourquoi ces premiers symptômes ont fait si peu l'objet d'études par le passé. Elle peut aussi être très lente, sur plusieurs semaines (voir Figure 2).

À souligner que cette évolution de couleurs va toujours dans le même sens : sur cépage noir, du rouge vineux(2) vers du rouge clair et du jaune traduisant une évolution naturelle des composés anthocyaniques, de la malvidine à la delphinidine (Darné, com. pers.). L'inverse n'a jamais été constaté.

Catégorie III, symptômes secondaires et/ou tardifs

La catégorie III comprend des symptômes secondaires ou tardifs. On les remarque sur de nouvelles feuilles ou sur des feuilles déjà altérées (Fig. 1 P et Fig. 2, K et L comparativement à J, O par rapport à N).

Les nouvelles feuilles symptomatiques apparaissent souvent sur des sarments déjà porteurs de feuilles endommagées ou sur des sarments voisins. Les feuilles déjà symptomatiques sont souvent peu altérées au départ puis développent ensuite en saison d'autres symptômes (le plus souvent des décolorations).

Ces symptômes secondaires illustrent un processus évolutif. Sur un sarment, ils concernent très souvent des feuilles situées dans la partie supérieure qui à leur tour vont montrer des décolorations rouge vineux (cépage noir) ou vert pâle (cépage blanc) dans une nouvelle phase primaire d'expression. D'où la supposition fréquente de la présence de deux maladies sur un même cep (Figure de l'article précédent, p. 5, notamment l'exemple en haut à droite).

Les symptômes secondaires sur feuilles déjà altérées varient beaucoup selon le cultivar et la vigne (taches éparses, aspect persillé...). Certains sont très semblables aux changements de couleur associés à la sénescence naturelle des feuilles observée sur vigne saine en automne.

De façon générale

Signalons que toutes les catégories de symptômes décrites ici peuvent être observées sur un même sarment.

Quand il n'y a pas d'aggravation des symptômes en cours de saison, il y a très généralement un changement de couleur.

L'évolution en gravité des symptômes peut parfois augmenter de manière très significative en cours de saison (Fig. 2 L par rapport à I-K et P par rapport au M-O). Les ceps déjà gravement touchés, partiellement défoliés (formes dites aiguës ou sévères), peuvent devenir totalement apoplectiques.

Des différences entre cépages peuvent exister. Ainsi, le malbec montre des dessèchements du limbe parfois moins bien délimités (Figure 3 p. 10) que d'autres cépages (cabernet, merlot, sauvignon...).

Enfin, cette description n'est pas exhaustive. D'autres symptômes, encore peu décrits, sont associables à l'esca. Ex. : les repousses chétives sur des sarments vidés de leurs premières feuilles ou les plages violacées à noirâtres préfigurant des nécroses partielles ou complètes sur les plus jeunes feuilles de la partie supérieure (ou sur les entre-cœurs) de sarments malades (Figure 3).

À retenir

À l'échelle de la feuille, un enseignement majeur de nos observations est que, contrairement aux descriptions précédentes, les symptômes d'esca les moins graves (ceux désignés auparavant sous le nom de « forme lente ») ne se développent pas tous en ne présentant d'abord et systématiquement que des plages décolorées.

En effet, par le passé, la plupart des auteurs indiquent que le point de départ d'un symptôme d'esca est une décoloration qui peut ensuite évoluer, au centre notamment, en zone desséchée pour former une nécrose, laquelle peut s'étendre et confluer avec d'autres. Ce profil très classique d'évolution des symptômes d'esca (Dubos, 2002 ; Mugnai et al., 1999, parmi d'autres) existe (Figure 4 p. 11, flèches jaunes) mais il est vraiment incomplet.

La mise en place des premiers symptômes d'esca sur une feuille peu altérée montre que des zones asséchées devenant rapidement nécrosées peuvent également apparaître dès le début de la formation des symptômes (avec ou sans décolorations).

Ainsi, à l'image de ce qui se passe au niveau des formes sévères et apoplectiques, où tout ou partie d'un cep peut se dessécher et flétrir en quelques heures ou jours, on trouve le même processus à l'échelle de la feuille, restreint au limbe. Tout ou partie de celui-ci peut s'assécher en quelques heures ou jours, cela advenant de façon simultanée avec les plages décolorées (Figures 1, 2, 4).

Cet élément nouveau dans la description des symptômes d'esca est très important pour en comprendre leur genèse, notamment la relation avec la disponibilité de l'eau dans la plante, son organisation vasculaire et un éventuel dysfonctionnement brutal et localisé dans la circulation de la sève.

À l'échelle du cep : un gradient de sévérité

Progressive ou brutale, oui... plus ou moins

L'expression des symptômes d'esca peut être progressive ou très brutale justifiant la séparation antérieure en deux formes (forme lente vs apoplectique). Cependant la réalité du terrain ne permet pas d'observer seulement deux vitesses de développement. On observe aussi des symptômes très variables quantitativement. Ce gradient de sévérité va de quelques feuilles décolorées seulement au cep entier « foudroyé », en passant par de nombreux stades intermédiaires sur un ou plusieurs rameaux ou un bras.

La vitesse, oui, mais aussi la proportion d'organes touchés

Ainsi, le deuxième enseignement majeur de notre étude est que les symptômes d'esca varient non pas seulement en fonction de leur vitesse de développement, mais surtout selon la quantité d'organes végétatifs concernés par les dessèchements et/ou décolorations. Ce résultat doit encourager des notations plus précises sous la forme de pourcentage de végétation ou de feuilles atteintes ou en introduisant plusieurs catégories de symptômes. Une nouvelle échelle de notation est proposée (Tableau 1). Enfin, concernant la forme apoplectique, il nous a été impossible de distinguer cette forme de l'esca de la forme sévère attribuée au black dead arm.

En effet, les formes dites sévères attribuées au BDA évoluent toutes, après quelques jours ou semaines, en formes apoplectiques caractéristiques de l'esca (Figure 5).

À l'échelle parcellaire : des profils d'expression temporelle similaires d'une parcelle à l'autre

Partout, l'esca apparaît progressivement en saison

Les suivis hebdomadaires réalisés de juin à septembre (2004 à 2006) montrent une apparition progressive des symptômes d'esca (Figures 6 à 14 pages 12 et 13). Quelle que soit l'année ou la parcelle, l'allure des courbes, sigmoïdale, est similaire. L'incidence de la maladie peut par contre différer d'une parcelle à une autre.

Ainsi les premiers symptômes foliaires apparaissent généralement fin mai début juin après les premières chaleurs.

Courant juin, l'apparition de nouveaux ceps symptomatiques augmente lentement et plus ou moins progressivement.

En juillet, ce nombre augmente rapidement et assez régulièrement. Ceci jusqu'à atteindre un plateau, en général courant août. De nouveaux ceps symptomatiques peuvent continuer à apparaître en fin de saison, mais moins souvent qu'en juillet (Darrieutort et al., 2007 ; Lecomte et al., 2012 a).

Gravité globale irrégulière, mais épisodes réguliers

Ce résultat est tout à fait nouveau. En effet, l'expression de l'esca en cours d'été était, jusqu'à maintenant, plus souvent considérée comme un processus irrégulier et épisodique.

C'est vrai quantitativement d'une parcelle à une autre ou d'une année sur l'autre, mais, en fait, pas qualitativement.

Contrairement à plusieurs écrits antérieurs suggérant une expression plutôt irrégulière (Arnaud et Arnaud 1931 ; Dubos et al., 2002 ; Surico et al., 2006), l'expression foliaire de l'esca en été semble correspondre à un processus de déclenchement régulier et répété d'une année sur l'autre. Ce déterminisme d'expression foliaire avait déjà été partiellement décrit par Marchi et al. en 2006. Mais il n'avait jamais été réétudié depuis lors.

Partout, passage du faciès « BDA » au faciès « esca »

Les Figures 6 à 14 montrent la succession des différents faciès de l'esca à l'échelle de la parcelle en supposant l'existence de deux syndromes, le BDA et l'esca.

Sur cépages noirs, tous les ceps montrant des symptômes nouveaux présentent d'abord des colorations rouge vineux et/ou des dessèchements (symptômes attribués par ailleurs au BDA). Les ceps présentant ces symptômes sont naturellement majoritaires en juillet. Puis les colorations évoluent et on observe donc en août et septembre une majorité de ceps montrant les symptômes tigrés typiques de l'esca.

Toutes les parcelles visitées ont montré ce même profil d'évolution des colorations à l'échelle des ceps, confirmant les observations faites sur feuilles.

Rappelons que l'évolution des couleurs se fait toujours dans le même sens : du rouge vineux au rouge clair puis jaune sur cépage noir, et du vert sale au jaune vif sur cépage blanc. Ce processus d'évolution allant toujours dans le même sens milite clairement pour l'existence d'un seul syndrome foliaire évolutif plutôt que de deux pathologies différentes (qui se superposeraient en une même zone sur les mêmes feuilles et toujours dans le même ordre).

Quel peut être le rôle du climat ?

Les premiers symptômes d'esca sur feuille apparaissent à la fin du printemps ou début d'été avec les premières chaleurs, fin mai ou courant juin, selon les régions. À cette période, les températures moyennes augmentent sensiblement et la disponibilité en eau diminue et peut devenir rapidement un facteur limitant.

Une relation pourrait donc être établie entre l'activité parasitaire des micro-organismes endophytes (pression parasitaire, exploration de nouveaux tissus ?), l'élévation des températures et la mise en place de la contrainte hydrique.

Des études sont donc absolument nécessaires pour mieux comprendre les liens entre l'expression de la maladie, l'activité microbienne dans le bois fonctionnel, les conditions environnementales et la gestion de l'eau par les vignes malades.

<p>(1) Conformément à la littérature, il existe également dans cette catégorie, sur les deux types de cépage, des symptômes très discrets semblables à de la chlorose, ou des décolorations internervaires jaunâtres sans qu'il y ait de coloration rouge vineuse (ou alors très fugace). Ces symptômes peu sévères caractérisent des formes très lentes, et ne concernent souvent que quelques feuilles lorsqu'un cep commence à exprimer des symptômes d'esca dans son histoire. Les habitués savent qu'ils sont souvent le signe d'un symptôme plus grave dans le futur.</p> <p>(2) À noter que la couleur rouge sombre ou rouge violacé n'est pas spécifique des premiers symptômes d'esca. Elle traduit également de nombreux désordres vasculaires d'origines très différentes : asphyxie, lésions de racines consécutives à un travail du sol trop profond, cicadelle, dommages mécaniques après le passage de machines, pourridiés...</p>