Drosophila suzukii est-elleune menace pour la vigne ?

Il a été constaté que la « suzukii » était déjà présente sur grappes dès 2013 en Gironde. Et cela s'est confirmé en 2014. En voici les preuves.

En viticulture, les drosophiles ou petites mouches des fruits sont à l'origine du développement de la pourriture acide. Cette maladie, jusqu'ici, concernait surtout les vignes conduites en vendanges tardives, et certains cépages. L'arrivée de Drosophila suzukii pourrait-elle changer la donne ?

La pourriture acide, qu'est-ce que c'est ?

Les vignes sont concernées

La pourriture acide est ainsi nommée car elle fait augmenter l'acidité volatile des moûts. Elle peut aller jusqu'à détruire totalement les baies par pourrissement sur pied, en particulier sur cépages blancs.

Elle survient après la véraison dans les baies matures riches en sucres, notamment des variétés à peau mince type sauvignon blanc.

Elle est particulièrement dommageable dans les vignes où la récolte est menée à un stade avancé de maturité, notamment celles destinées à produire du vin liquoreux.

Des agents et des vecteurs

La pourriture acide est le résultat d'un mécanisme complexe impliquant des microorganismes infectieux, comprenant des levures (en particulier Kloeckera apiculata) et des bactéries (Gluconobacter spp., en particulier les Acetobacter spp. qui seraient des bactéries acétiques dominantes dans le stade ultime de l'évolution de la maladie sur les baies de raisin). La maladie est associée à divers vecteurs potentiels (Blancard et al., 2000 ; Gravot, 2000). Les épidémies sont toujours associées à de fortes populations de drosophiles, généralement observées dans les parcelles touchées où elles assurent la propagation de la maladie. Les larves prolifèrent dans les baies déjà colonisées par des levures ou des bactéries. Les mouches peuvent transporter ces micro-organismes de deux manières :

– par la présence de structures de survie des bactéries à la surface du corps ;

– à l'intérieur du corps dans le tube digestif (Fermaud et al., 2002).

Des espèces déjà connues sur vigne

Capus (1899) avait déjà mentionné l'existence de dommages de Drosophila funebris (Frabricius) dans les vignes où se pratiquent les vendanges tardives. Depuis, sept espèces de drosophiles ont été classées ravageurs de la vigne en Europe : Drosophila busckii Coquillett, D. funebris, Drosophila hydei Sturtevant, Drosophila repleta Wollaston, Drosophila melanogaster Meigen, Drosophila simulans Sturtevant et Lordiphosa fenestrarum (Fallen) (Stockel, 2000).

Les drosophiles effectuent, selon l'année, de cinq à sept générations en France. Elles apparaissent dans les vignobles surtout en fin d'été/début d'automne, au moment où elles trouvent de nombreuses sources de nourriture pour leurs larves. C'est à cette période-là que les dégâts sont les plus importants.

Dans le vignoble bordelais, c'est la région de Sauternes, productrice de vins liquoreux issus de vendanges tardives, qui est la plus touchée par les attaques de drosophiles. Une étude pionnière menée sur ce secteur viticole par Capy et al. (1987) avait montré que les espèces D. melanogaster et D. simulans étaient majoritaires, tandis que les espèces Drosophila subobscura Collin, D. immigrans et D. busckii étaient anecdotiques.

En 2011, Drosophila suzukii entre en scène au vignoble

En 2011, nous avons signalé en vignoble, la présence de l'espèce invasive Drosophila suzukii (Matsumura), la drosophile à aile ponctuée (Figure 1C), détectée au stade adulte à Sauternes et Barsac à l'aide de pièges alimentaires (Rouzes et al., 2012). Nous n'avons pas détecté d'individus de cette espèce sur grappes à la récolte.

Le comportement et les caractéristiques morphologiques de D. suzukii en font une réelle menace pour de nombreuses cultures fruitières, y compris les raisins de table comme de cuve (Walsh et al., 2011).

D. suzukii peut attaquer des fruits intacts

De nombreuses cultures concernées

Contrairement à la plupart des autres drosophiles qui infestent des fruits mûrs, pourris ou tombés au sol, D. suzukii est capable d'attaquer le fruit intact durant la phase de maturation (Mitsui et al., 2006). La femelle est équipée d'un grand et fort ovipositeur (Figure 1B) capable de perforer des fruits sains et d'y pondre ses œufs. Après le développement des larves, la pellicule du fruit s'affaisse autour du site d'alimentation, puis se désintègre rapidement. En parallèle, les microblessures laissées par l'ovipositeur de la femelle offrent des portes d'entrées à des infections secondaires (insectes et pathogènes), accélérant ainsi le processus de décomposition.

D. suzukii occasionne des dommages à de nombreux fruits : raisin, myrtilles, mûres, fraises, framboises et cerises, et même les pommes, poires, pêches, abricots, nectarines, prunes, figues, kakis et kiwis (EPPO, 2010). Les pertes peuvent atteindre 80 % du rendement (Rota-Stabelli et al., 2013). En l'absence d'hôte préférentiel, Kanzawa (1939) a observé que D. suzukii pouvait établir son cycle sur les glands de chêne.

Des observations plus récentes aux États-Unis ont montré que cette espèce pouvait aussi se développer sur les plantes ornementales et les plantes indigènes pendant la fructification (Walsh et al., 2011).

2011 en Aquitaine : dégâts sur fraise

En France, on parle surtout de dégâts sur fruits. Ainsi en 2011, en Aquitaine, dans les départements de la Dordogne et du Lot-et-Garonne, près de 440 tonnes de la production de fraises d'été ont été perdues (Dubon, 2012). En 2013, la perte a été de 600 tonnes rien que pour le département de la Dordogne (données M.-L. Ravidat).

Sur vigne, une espèce à suivre

Installation progressive

D. suzukii est un organisme nuisible non sujet à la lutte obligatoire. Cet insecte est considéré pour le moment comme un ravageur secondaire du vignoble en Europe car aucun dommage important n'a été signalé (Kehrli et al., 2013). Cependant, cette espèce est une menace potentielle pour la biodiversité et l'écologie des régions envahies (Rota-Stabelli et al., 2013).

La présence de D. suzukiidepuis 2011 dans l'agrosystème viticole bordelais montre une installation progressive des populations de ce nouveau ravageur potentiel dans les différents vignobles aquitains.

Il nous a donc semble important de suivre l'évolution dans le temps de cette installation et d'analyser les facteurs régulant cette progression.

Pour cela, nous avons effectué des échantillonnages dans le vignoble pour acquérir des données sur la présence de cette mouche et sur la distribution de ses populations dans la région de Bordeaux, que nous avons comparées aux données historiques.

Suivi effectué : une parcelle en 2012, six en 2013

Dix à vingt-cinq grappes ont été prélevées par parcelle à la maturité du raisin pour évaluer la présence des drosophiles.

En 2012, les prélèvements ont été effectués sur une seule parcelle de sémillon de sauternes. Elle est située à une centaine de mètres de l'endroit où, en 2011, nous avions détecté D. suzukii en récoltant un échantillon par piégeage.

En 2013, les prélèvements ont été réalisés dans six parcelles réparties sur cinq sous-régions viticoles bordelaises :

– dans le Sauternais, à Sauternes : la même parcelle de sémillon qu'en 2012 ;

– dans le Pessac-Léognan, à Villenave-d'Ornon (site Inra de la Grande-Ferrade) : une parcelle de sémillon ;

– dans le nord-Médoc, à Saint-Germain-d'Esteuil : une parcelle de merlot ;

– dans le Libournais, à Montagne : une parcelle de merlot ;

– dans l'Entre-deux-Mers, à Blasimon et à Naujan-et-Postiac : deux parcelles de merlot.

Suivi des émergences et données supplémentaires

Les grappes ont été stockées individuellement dans des boîtes en plastique et entreposées sept jours en chambre climatique (photopériode : 16/8 (J/N) ; température : 22 ± 1 °C ; humidité relative : 70 ± 10 %) pour obtenir des adultes (Figure 2).

Après passage au congélateur pour tuer les individus, ils ont été comptés puis stockés dans l'alcool avant identification sous loupe binoculaire (× 100) à l'aide de la clé de détermination taxinomique de Séguy (1934) actualisée (Séguy, 1938 ; Vlach, 2010).

Les données ont été complétées avec celles de Capy et al., (1987) réalisées dans deux sous-régions viticoles :

– dans le Pessac-Léognan, à Villenave-d'Ornon, sur notre site Inra de la Grande-Ferrade (Pont-de-la-Maye) ;

– à Sauternes : deux parcelles.

Les échantillons de 2011 (Rouzes et al., 2012) avaient été récoltés sur sémillon dans le Sauternais, à Barsac et à Sauternes.

Analyses statistiques

L'interprétation statistique des différences de distribution de chaque espèce entre parcelles et années est réalisée par comparaison des intervalles de confiance de pourcentages à 95 % (Scherrer, 1984).

Résultats de notre suivi

En 2012, Drosophila melanogaster règne sur la parcelle

Sur l'inventaire faunistique réalisé en 2012 (Tableau 1 et Figure 3), 90 % des grappes étaient attaquées par des drosophiles avec en moyenne six pupes ou adultes par grappe. L'espèce majoritaire était D. melanogaster avec 93 % des adultes obtenus. Les femelles étaient légèrement majoritaires (52 % des individus de D. melanogaster).

Ces résultats sont cohérents avec ceux obtenus en Sauternais dans notre inventaire 2011 (Rouzes et al., 2012) avec 97 % de D. melanogaster dont 55 % de femelles, mais moins de grappes infestées (20 %).

Il faut noter la présence en 2012 de 0,8 larve d'eudémis (Lobesia botrana [Denis & Schiffermüller]) par grappe (80 % de grappes avec une larve), ce qui peut expliquer le taux de développement de la pourriture acide (plus fort sur dégâts de tordeuses).

Ces résultats sont cohérents avec les données plus anciennes de Capy et al., (1987) : à l'époque, le cortège de drosophiles dans le Sauternais se composait de 98 % de D. melanogaster, soit quasiment les résultats actuels.

En 2013, la suzukii s'est développée dans trois parcelles sur six

En 2013 (Tableau 1 et Figure 3), le développement de D. suzukii sur grappes a été observé sur trois des six secteurs suivis : Inra Grande-Ferrade, Sauternes et Saint-Germain-d'Esteuil, avec des niveaux de 1 % à 82 % des drosophiles trouvées.

Ces sites se répartissent sur la longueur de la Gironde, ce qui suggère que les zones intermédiaires des Graves et du sud-Médoc sont elles aussi infestées ou le seront rapidement.

Autres résultats

Les trois échantillons plus à l'est (Libournais et Entre-deux-Mers) semblent exempts. Nous avons également observé une évolution significative dans la structure des communautés de drosophiles à Sauternes : la proportion de l'espèce initialement majoritaire D. melanogaster diminue, et celle de Drosophila simulans, l'espèce compagne marginale jusqu'à présent dans ce secteur, augmente notablement.

Cette différence de distribution des espèces est significative depuis 2013 alors que la durant vingt-cinq ans, de 1987 à 2012.

Une évolution est observée également sur le site Inra de la Grande-Ferrade... Mais avec un phénomène inverse : D. melanogaster devient l'espèce dominante au détriment de D. simulans. La différence est significative comparée aux données de 1987 sur le site.

Bilan : un établissement rapide

D. suzukii semble être maintenant bien établie dans une partie du vignoble bordelais et nos résultats ont montré que cette espèce est capable de se développer sur le raisin. Les communautés de drosophiles commencent à évoluer avec cette nouvelle espèce.

Cette situation s'est produite en peu de temps : introduite en Europe en 2008 (Grassi et al., 2009 ; Calabria et al., 2012), l'espèce a été signalée en France en 2009 dans le sud-est à Montpellier et à la Minière de Vallauria (EPPO, 2011), puis en Aquitaine (en Dordogne) en 2010 (Decoin et al., 2011 ; Weydert et Bourgoin, 2012).

Elle n'a été détectée en Gironde qu'en 2011 (Rouzes et al., 2012), notamment sur vigne par piégeage, et en 2013, sa présence sur grappe en région bordelaise a donc déjà été avérée.

Comment expliquer cette évolution ?

Sauternes : « effet cerisier » ?

Cette évolution rappelle celle de Metcalfa pruinosa, espèce qui s'est propagée le long de la Garonne à partir du Lot-et-Garonne (Sforza, 2008). Dans ce département et ceux limitrophes, les dégâts de D. suzukii sur petits fruits sont extrêmement dommageables au moins depuis 2011. Dans le secteur de Langon, proche de Sauternes, il y a eu de fortes attaques sur cerisiers en 2012. L'arrivée de D. suzukii dans le Sauternais était donc vraisemblable.

Le site Inra encore peu touché

Sur notre site Inra de la Grande-Ferrade à Villenave-d'Ornon, le faible pourcentage détecté semble indiquer que D. suzukii est arrivée dans le secteur bien après son introduction en Gironde.

Nord-Médoc : « effet framboisier » ?

Le plus surprenant est le niveau atteint dans le nord-Médoc : D. suzukii représente 82 % de la totalité des drosophiles !

Qui plus est, c'est sur une parcelle de merlot, cépage noir, avec des dégâts de pourriture acide peu courants sur les cépages de cette couleur. Mais on sait que D. suzukii s'attaque à des fruits rouges, couleur des baies de merlot en cours de maturation.

En fait, la présence de D. suzukii était déjà signalée depuis 2011 à proximité en Bourgeais-Blayais chez un producteur de framboise. On peut donc supposer un déplacement des drosophiles depuis cette zone vers le Médoc.

Une résistance aux parasitoïdes

Des recherches en cours pour la mise au point d'une méthode de lutte biologique montrent une certaine résistance de D. suzukii aux parasitoïdes naturels des drosophiles indigènes. Ceci pourrait expliquer en partie son expansion rapide (Poyet et al., 2013).

La structure des communautés évolue car D. suzukii la perturbe

Les parcelles viticoles bordelaises sont essentiellement infestées de D. melanogaster, une des espèces endémiques viticoles de la région. Cette espèce semble adaptée à cet habitat, au contraire de D. simulans, prédominante sur le site de la Grande-Ferrade, localisé intra muros de la communauté urbaine de Bordeaux.

Mais il a été observé une évolution des populations avec l'arrivée de D. suzukii, en zone urbaine et viticole. Cette espèce invasive effectuerait son cycle biologique avant les autres drosophiles (Rouzes et al., 2012 ; van Timmeren et Isaacs, 2014).

Les équilibres naturels dans les communautés de drosophiles viticoles autochtones seraient alors perturbés, ce qui entraînerait des modifications dans les proportions entre toutes les espèces.

Compétition interspécifique ou non ?

La structure de ces communautés est régie par la compétition interspécifique. Certes, les études en laboratoire de Takahashi et Kimura (2005) montrent une faible concurrence interspécifique chez les drosophiles étudiées.

Mais ce travail n'a été réalisé que sur une même période de colonisation des espèces. Il n'y a donc pas de différentiel d'infestation temporel, comme on le suppose in natura pour D. suzukii.

Il faut mieux comprendre la structure des communautés de drosophiles au vignoble et leur évolution potentielle avec l'apparition de D. suzukii (van Timmeren et Isaacs, 2014).

Quels risques pour la viticulture ?

La présence de D. suzukii sur raisin est confirmée ailleurs

Hormis nos observations, la présence de D. suzukii sur grappes se confirme en Italie (Weydert et Bourgoin, 2012), au Québec (Saguez et al., 2013) et dans le vignoble du Michigan (van Timmeren et Isaacs, 2014). Bien avant ces observations, Kanzawa (1939) élevait cette espèce sur le raisin. Ceci laisse présager son installation durable dans le vignoble.

En France, 2014 a été une année à dégâts de pourriture acide dans différents vignobles, en lien avec d'importantes populations de drosophiles. La question de la proportion de D. suzukii et de son rôle (précocité des attaques notamment) a été posée par de nombreux praticiens. Toutefois, l'identification formelle des espèces en présence n'a pas toujours été réalisée, à l'exception du Bordelais (voir Encadré 3).

Originalités de D. suzukii : dégâts directs possibles sur vigne, dégâts indirects plus précoces

Au contraire des autres drosophiles, D. suzukii a la capacité de provoquer des dégâts directs, sans action préalable de micro-organismes ou présence de blessures, et surtout précocement d'après ce qui est observé sur les cultures fruitières.

Concernant les dégâts indirects, on peut craindre également la vection de certains pathogènes liée notamment au mutualisme de D. suzukii avec certaines levures (Hamby et al., 2012) ou d'autres pathogènes (van Timmeren et Isaacs, 2014). C'est une caractéristique des drosophiles, quelle que soit l'espèce, d'être associées aux levures (Morais et al., 1992). Le rôle de propagation de champignons est également connu, avec notamment la vection du botrytis par D. melanogaster, agent de la pourriture grise de la vigne (Louis et al., 1996).

Si les attaques de D. suzukii étaient plus précoces sur grappes que celles d'autres espèces comme D. melanogaster et D. simulans, alors le risque sanitaire serait majeur pour les vignobles.

Les cépages rouges semblent davantage concernés

D. suzukii paraît avoir des préférences pour certains cépages (Justrich, 2013 ; Saguez et al., 2013 ; van Timmeren et Isaacs, 2014), comme les cépages rouges (Justrich, 2013 ; Saguez et al., 2013). Nos résultats semblent confirmer cela car nous trouvons une forte proportion de cette espèce sur le cépage merlot du site de Saint-Germain-d'Esteuil, dans la grande zone viticole de cépage noir du Médoc.

Jusqu'à présent, le risque de dégâts de drosophiles était, en France du moins, limité aux zones de production de raisin blanc surtout pour vins liquoreux (Stockel, 2000).

Le risque sanitaire concernerait alors désormais l'ensemble des cépages et des types de production de vin. En un mot, en Gironde, ce ne serait plus les 4 500 ha de vigne qui pourraient être concernés par les dégâts potentiels que représentent le secteur de production du sauternes et autres vins blancs doux (CIVB, 2014), mais tout le vignoble bordelais, soit 125 000 ha (Lamoureux, 2011).

Nuisibilité sur vigne à évaluer

Après avoir observé la présence de l'espèce invasive D. suzukii au stade adulte dans le vignoble du Sauternais en 2011, rapidement, dès 2013, nous avons démontré sa capacité de développement sur vigne dans le sud-ouest de la France. Elle présente donc une plasticité comportementale non négligeable et une capacité de passer de culture en culture tout au long de l'année.

Concernant la vigne, il nous semble donc urgent d'étudier la dynamique des populations de cet insecte dans ses dimensions spatiales, temporelles et numériques, et d'évaluer sa nuisibilité.