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La septoriose du blé due à Zymoseptoria tritici est connue pour résister spécifiquement à diverses familles de fongicides. Mais la résistance dont il est question ici est « multidrogue ». Photo : M. Délos
La sclérotiniose du colza est suivie depuis 2007. On lui connaît des résistances à trois modes d'action fongicides. Photo : Pixabay
Aux côtés des utiles résistances de variétés végétales aux maladies, d'autres résistances sont redoutées : celles des agents de maladies aux fongicides utilisés pour les combattre. Pour espérer les contenir, il faut les déceler le plus tôt possible et comprendre leurs mécanismes. Voici quelques dernières nouvelles.
Septoriose du blé : les souches MDR sérieusement étudiées
Parmi les résistances, la MDR joue les originales
Commençons par la septoriose du blé. Elle est due à Zymoseptoria tritici (forme asexuée de Mycosphaerella graminicola), anciennement Septoria tritici... Quel que soit son nom scientifique, l'agent de « la septo », comme disent les praticiens, cause une des principales maladies foliaires du blé. Même si les variétés sont plus ou moins sensibles (voir article p. 20), il n'existe pas de blé totalement résistant et le pathogène est capable de résister à plusieurs familles de fongicides utilisées contre lui. La plupart des résistances sont spécifiques d'une famille chimique ou plutôt d'un mode d'action. Parmi les fongicides actuels, les IDM (inhibiteurs de la déméthylation des stérols) et les QoI (une catégorie d'inhibiteurs de la respiration cellulaire) sont largement confrontés à ces résistances spécifiques. La connaissance des mécanismes et l'évaluation des facteurs de résistance permettent de comprendre pourquoi l'efficacité des QoI (strobilurines notamment) s'est irrémédiablement effondrée, et pourquoi et comment il est possible de maintenir celle des IDM (triazoles notamment).
Quant à la résistance aux SDHI (autre catégorie d'inhibiteurs de respiration), seules deux souches de Z. tritici résistantes ont été trouvées en Europe en 2012, très peu en 2013 et 2014. De plus, les facteurs de résistance semblent faibles. C'est ce qu'expliquait la note commune sur les résistances des maladies des céréales à paille 2015 évoquée dans notre numéro de mars dernier (n° 682, p. 4) et toujours en ligne sur le site de l'AFPP (voir les « Liens utiles » p. 29). Selim Omrane (Inra de Grignon) & al. le rappellent dans leur communication à la Cima.
Cependant, expliquent-ils, un autre type de résistance, connu en médecine humaine mais rare en phytopharmacie, se manifeste chez l'agent de la septoriose. C'est celui dit MDR (multi drug resistance) ou résistance multidrogue. Comme son nom l'indique, ce mécanisme n'est pas spécifique à un mode d'action particulier. Ceci le rend inquiétant : une fois sélectionné par des fongicides à mode d'action donné, il peut affecter d'autres modes d'action indépendants, avec cependant des niveaux de résistance plus ou moins forts.
Les connaissances avancent
La communication dévoile les nouvelles connaissances sur le mécanisme de cette résistance et la situation en France en 2015.
Concernant le mécanisme, on savait que cette résistance était due à l'activité accrue de transporteurs membranaires qui expulsent les molécules fongicides hors des cellules du pathogènes, sans faire de distinction entre familles chimiques. Phytoma l'avait publié en 2010(1).
Nouveau, le gène en cause est désormais identifié, il se nomme MgMFS1 et code pour le transporteur du même nom, responsable du phénotype MDR dans les souches de Z. tritici. Sa surexpression serait causée par un insert de 519 paires de bases... Mais chut ! La communication détaille tout cela.
De plus, ce mécanisme est souvent associé à d'autres mécanismes de résistance causant spécifiquement la résistance aux IDM, ce qui contribue à augmenter le niveau de résistance à cette famille. Ainsi, la communication présente 24 profils d'isolats résistants aux IDM, portant des combinaisons différentes de mutation dans le gène cible des IDM. Citons-la : « L'examen [...] montre que le mécanisme MDR est au minimum recombiné avec dix génotypes différents. » Autrement dit, la résistance de type MDR est au minimum possiblement associée à dix catégories de mutants résistants spécifiquement aux IDM.
La situation en France montre que les souches MDR, apparues en 2008, sont présentes en moyenne à moins de 10 % de fréquence dans les populations de Z. tritici en France en 2015 (Figure 1). Mais, dans les parcelles concernées, cette fréquence monte à 23 %, et cela touche 40 % des populations testées en 2015. De plus, les facteurs de résistance sont faibles pour les SDHI mais forts pour les IDM.
Les auteurs conseillent de freiner la progression de cette résistance multidrogue si l'on ne veut pas assister à de fortes pertes d'activité des fongicides, donc de rendement des blés. Or, signalent-ils, des essais Arvalis montrent que les souches MDR sont davantage sélectionnées par les associations de SDHI aux triazoles que par les triazoles seuls. La recommandation d'un seul traitement annuel à base de SDHI publiée dans la note commune céréales 2015 est donc, selon eux, un bon compromis qu'il faut respecter.
L'efficacité dépend de la fitness
Quelle stratégie préférer ? L'alternance des modes d'action entre deux traitements successifs ou leur association au sein d'un même traitement ?
Les auteurs citent une étude de 2013 montrant que leur efficacité dépend de la fitness des souches résistantes. La fitness est, citons la communication d'A.-S. Walker & al., « la capacité des souches résistantes à se reproduire et à entrer en compétition avec les autres » :
- les mélanges peuvent être préférables si la fitness des souches résistantes est comparable à celle des souches sensibles ;
- l'alternance peut être préférable si cette fitness est moindre, autrement dit si la résistance « coûte » aux souches résistantes.
Conclusion : le prochain travail de l'équipe sera d'évaluer la fitness des souches MDR...
Sclérotiniose du colza : les SDHI sur le gril
Des sclérotes scrutés tous les ans
Passons au colza et à sa principale maladie, la sclérotiniose due à Sclerotinia sclerotiorum. Après avoir résisté à deux anciennes familles de fongicides dont les représentants ont été retirés du marché depuis lors, le pathogène s'est mis à résister également à des SDHI (inhibiteurs de la succinate-déshydrogénase), famille lancée sur colza en 2005 avec le boscalid (Figure 2). La première résistance a été détectée en 2008, sur un échantillon prélevé en Lorraine.
Depuis 2007, les spécialistes du service public de protection des végétaux (DGAL-SdQPV(2)) et de Terres Inovia (anciennement Cetiom), ainsi que désormais les participants au réseau de SBT(3), collectent des sclérotes de S. sclerotiorum sur des tiges de colza symptomatiques : une douzaine de sclérotes par parcelle, prélevés chacun sur une tige différente. Entre 350 et 2 000 sclérotes par an sont ainsi prélevés. Ils sont cultivés au laboratoire pour déterminer leur statut vis-à-vis de la résistance et leur facteur de résistance.
De plus, 120 d'entre eux ont vu leur génome analysé pour y déceler d'éventuelles mutations liées à la résistance aux SDHI, dont 45 pour lesquels la sensibilité a également été testée plus en détail (mesure des facteurs de résistance). Les détails méthodologiques sont dans la communication à la Cima d'Anne-Sophie Walker & al. (Inra de Grignon, Terre Inovia et Draaf/Sral Midi-Pyrénées).
Une accélération visible en 2014, et sept allèles en cause
Bilan : en 2014, ce sont 30 % des populations collectées en 2014 qui contiennent au moins un isolat résistant au boscalid (seul SDHI autorisé sur colza jusqu'à l'autorisation du fluopyram fin 2013 pour des utilisations à partir de 2014 seulement).
Le taux global d'isolats résistants dans la population totale échantillonnée est de 10 %. À noter qu'en 2011 et 2012 (en 2013, la sclérotiniose était trop peu présente pour permettre des mesures), environ 8 % des populations contenaient au moins un isolat résistant, et le taux global d'isolats résistants tournait autour de seulement 2 %. La situation de 2014 donne l'impression d'une accélération de processus.
Quant aux mutations du gène-cible concernées, trois ont été identifiées dans un premier temps. Actuellement elles sont sept, présentant des niveaux et des spectres de résistances divers.
En effet, les facteurs de résistance sont plus élevés vis-à-vis du boscalid que des autres SDHI, mais il y a une résistance croisée entre les SDHI testés. En fait, dans le détail, certaines mutations de gènes induisent des résistances croisées et pas d'autres... Il reste des connaissances à découvrir sur le sujet !
Les recherches à suivre
Les chercheurs vont tenter d'en savoir plus, en particulier sur la fitness des souches de S. sclerotiorum résistantes aux SDHI. En effet, on l'a vu plus haut, le niveau de cette fitness déterminera s'il faut conseiller l'alternance et/ou l'association.
En attendant, les auteurs conseillent de ne plus utiliser le boscalid seul dans les régions où la résistance est absente ou discrète, et d'éviter les SDHI dans les régions où elle est bien présente (voir la note commune). Quant au fluopyram, on notera qu'il n'a été lancé sur colza qu'associé à un IDM !
Mildiou de la vigne : trois familles surveillées
Des échantillons partout
La communication d'Annie Micoud & al. (Anses et DGAL/SdQPV) rend compte de la surveillance du mildiou de la vigne (dû à Plasmopara viticola) à trois familles de fongicides. Le travail s'est inscrit dans le cadre de l'épidémiosurveillance officielle des maladies et des effets non intentionnels des produits phytopharmaceutiques. Les trois familles sont :
- les CAA (carboxyliques acides amines), représentés par l'iprovalicarbe ;
- les QiI, représentés par l'amisulbrom ;
- les QoI-D, dont l'amétoctradine est l'unique représentant connu à ce jour en phytopharmacie.
La première famille est surveillée pour évaluer la progression d'une résistance qui existe depuis des années. Les deux autres le sont préventivement car elles sont nouvelles mais déjà très utilisées...
La communication explique, là aussi, la méthodologie utilisée (« tests biologiques sur disques foliaires »). Les prélèvements pour les CAA (suivis depuis 2005), un temps localisés, ont de nouveau été généralisés en 2014. Ceux pour les QiI et QoI-D ont concerné tous les vignobles et ont été effectués dans des parcelles où ces modes d'action avaient été utilisés. De 2012 à 2014, ce sont 232 échantillons d'une trentaine de feuilles avec, chacune, des symptômes de mildiou, qui ont été reçus. 187 échantillons ont été analysés pour les QiI/QoI-D (94 en 2012, 44 en 2013 et 49 en 2014) et 109 pour les CAA (36, 23 et 50). On voit que certains des 232 échantillons ont donné lieu aux deux types d'analyse.
Résistance généralisée aux CAA, minoritaire et « RNLC » aux autres
Il est clair que pour les CAA, la résistance s'est étendue : en 2014, 80 % des parcelles « sont résistantes » (en fait, accueillent des populations résistantes de P. viticola)... et la majorité des autres voient une « dérive de sensibilité ».
Pour les QiI, il existe des dérives de sensibilité, situées principalement en Bourgogne, Champagne et Franche-Comté. Les isolats moins sensibles ont été soumis à un nouveau test qui a révélé le mécanisme en jeu : il s'agit d'un mécanisme de résistance non lié à la cible (RNLC). La mise en place d'une « respiration alternative » de type AOX permet au champignon de produire l'énergie dont il a besoin même si sa chaîne respiratoire est inhibée par les fongicides.
Quant aux QoI-D, on ne voit pas d'évolution puisque 2014 est la première année de suivi, mais il y a là aussi une minorité (moins de 10 %) des souches moins sensibles décelées dans les mêmes régions de Bourgogne, Champagne et Franche-Comté, et là encore il s'agirait d'une RNLC de type AOX. Ce dernier point est plutôt rassurant. En effet, ce type de mécanisme a en général un « coût » : la respiration alternative est en général plus laborieuse et moins efficace que le processus normal de respiration... Attention, c'est le cas en général, mais, citons la communication : « Ceci n'est pas encore démontré formellement pour le mildiou de la vigne » ! Si c'était le cas, osons une comparaison de café du commerce : cette respiration alternative représenterait un « itinéraire bis », un détour par rapport à la « route directe » de la respiration normale, ce qui serait plus coûteux et n'avantagerait le voyageur que si la route directe est barrée...
Tavelure du pommier : les triazoles sont bousculés
Des cas ont surgi du terrain
Florent Remuson & al. (Anses et DGAL/SdQPV) présentent le suivi de la résistance de la tavelure du pommier due à Venturia inaequalis aux fongicides triazoles, une classe d'IDM. Cette résistance existe depuis longtemps, mais elle semblait bien contenue par la limitation de l'utilisation de ces fongicides, du fait d'une moindre fitness des souches résistantes. Or voilà que, récemment, des cas d'échecs de traitement ont remonté du terrain...
Le travail a été réalisé en 2013 et 2014, lui aussi dans un cadre de plan de surveillance officielle. L'échantillonnage est moins important au terrain puisqu'il concerne 31 vergers en tout : 13 en 2013 issus de trois régions, et 18 en 2014 issus de cinq régions. Quant aux fongicides triazoles testés, il s'agit du tébuconazole et du difénoconazole. La méthodologie, qualifiée de « tests en croissance mycélienne à partir de cultures monospores », est explicitée dans la communication.
Fongicides touchés : situation selon les régions
Vis-à-vis du tébuconazole (410 souches monospores analysées en 2013 et 2014), la situation est alarmante en Midi-Pyrénées et dans le Centre, ainsi que probablement en Pays de la Loire et Rhône-Alpes suivis en 2014 seulement. Certes, la région Provence-Alpes-Côte d'Azur semblait moins touchée en 2013... mais la situation paraît plus inquiétante en 2014. La proportion de souches présentant de forts facteurs de résistance est elle-même importante.
Vis-à-vis du difénoconazole, testé seulement en 2014 (243 souches monospores analysées), la situation est moins grave et assez souvent contrastée entre vergers différents d'une même région. Mais la résistance est néanmoins présente partout. De plus, même si cette substance est moins touchée que l'autre, il existe des populations avec de fortes proportions de souches à haut niveau de résistance pour les deux substances actives.
Ces résultats sont, certes, issus de vergers où ces fongicides ont été largement utilisés et où, dans certains cas, une résistance était soupçonnée. Les auteurs suspectent « une résistance en pratique avec insuffisance d'efficacité de ces substances actives dans de nombreux vergers ». Cette évolution récente confortée par des observations de terrain est désormais à prendre en compte.
(1) Leroux P. & Walker A.-S., 2010, « Les fongicides affectant les processus respiratoires. Épisode 2 : modes d'action et phénomènes de résistance chez les fongicides unisites inhibiteurs du complexe III (QoI et QiI) et phénomènes de type MDR (multidrug resistance) », Phytoma n° 632, mars 2010, p. 48 à 52. (2) DGAL/SdQPV : Direction générale de l'alimentation du MAAF - sous-direction de la qualité et de la protection des végétaux. (3) Surveillance biologique du territoire.
Fig. 1 : Structure de la population française de Z. tritici en 2015 pour la résistance aux fongicides IDM
Les souches MDR pour « multidrug resistance », résistance multidrogue, représentent en moyenne encore moins de 10 % des souches de Zymoseptoria tritici, agent de la septoriose du blé.
Fig. 2 : Modes d'action et évolution de la résistance aux fongicides chez Sclerotinia sclerotiorum en France
C'est sur le colza, ou plus précisément vis-à-vis des fongicides autorisés sur colza (usage « sclérotiniose sur crucifères oléagineuses »), que cette résistance évolue.
