Les biostimulants des plantes, un champ à explorer

La deuxième conférence d'Ebic(1) sur les biostimulants est l'occasion d'en savoir plus sur ces produits qui agissent sur l'état général des plantes, donc leur santé, par d'autres voies que leur protection contre des bioagresseurs.

La deuxième édition de la conférence internationale organisée par l'Ebic et consacrée aux « biostimulants » s'est tenue du 16 au 19 novembre 2015 à Florence, en Italie, après une première conférence en décembre 2012, à Strasbourg.

Les raisons d'évoquer le congrès Ebic dans Phytoma

Une frontière et des mécanismes

Pourquoi faire un compte rendu du congrès Ebic dans Phytoma - La santé des végétaux, alors que les biostimulants sont réputés promouvoir la croissance des plantes sans revendiquer lutter contre les bioagresseurs ?

En fait, nous avons déjà eu l'occasion de l'écrire dans des articles précédents, lorsqu'il s'agit de micro-organismes (bactéries ou champignons), la frontière entre stimulation de croissance et protection des plantes n'est que réglementaire... Les mécanismes mis en oeuvre sont pour la plupart les mêmes, comme nous le verrons plus loin.

Et de notre point de vue, une fertilisation équilibrée, une bonne assimilation des éléments nutritifs par les plantes, des conditions de croissance optimisées et une bonne résistance aux stress d'origine abiotique contribuent à la santé des végétaux.

Qu'est-ce qu'Ebic ?

Ebic représente, pour la stimulation de croissance en Europe, l'équivalent de ce qu'est IBMA(2) au niveau mondial pour la protection des cultures. Ce consortium d'entreprises de tailles très diverses, commercialisant des biostimulants, a pour but de représenter ce secteur de l'économie.

Tout comme les grandes firmes phytosanitaires (BASF, Bayer, Monsanto...) ont rejoint IBMA ces dernières années, elles ont rejoint Ebic ces derniers mois. Ceci tend à atténuer encore plus la frontière entre protection des plantes et stimulation de croissance.

Qu'est-ce qu'un biostimulant ?

En effet, la première question à laquelle il convient d'apporter une réponse claire est : qu'est-ce qu'un biostimulant ?

La définition proposée par Ebic est la suivante : « Les biostimulants des plantes contiennent une ou des substances ou micro-organismes dont la fonction est, après application à la plante ou dans la rhizosphère, de stimuler les processus naturels pour stimuler ou augmenter l'absorption des éléments nutritifs, leur efficacité, la tolérance aux stress abiotiques, et la qualité des récoltes. »

On notera que cette définition :

- cite expressément les substances d'une part et les micro-organismes d'autre part ;

- ne revendique pas d'action directe(3) ni indirecte(4) visant des bioagresseurs ; ces produits ne tombent donc pas sous le coup de la réglementation des pesticides.

Huit catégories... ou quatre

Pour ce qui est des substances, dans un premier rapport, le professeur Dujardin avait listé huit catégories de biostimulants :

1/ les substances humiques ;

2/ les substances organiques complexes ;

3/ les éléments bénéfiques ;

4/ les phosphites et autres sels inorganiques ;

5/ les extraits d'algues ;

6/ la chitine, le chitosan et autres dérivés ;

7/ les antitranspirants ;

8/ les acides aminés et les autres composés contenant de l'azote.

J. Kloepper, professeur à Auburn University, est un des tout premiers chercheurs à avoir travaillé sur les PGPR (Plant Growth Promoting Rhizobacteria). C'est lui qui a donné la conférence introductive. Co-auteur d'un article important qui fait le point sur les données scientifiques relatives aux biostimulants, il fait remarquer le contraste qui prévaut dans l'approche suivie pour développer d'une part des micro-organismes agents de protection des plantes, d'autre part des produits biostimulants. Dans le premier cas, de nombreuses recherches scientifiques ont été réalisées en amont des tentatives d'application. Dans le second cas, les applications pratiques ont précédé le travail de recherche qui se heurtait au scepticisme d'un grand nombre de scientifiques.

Dans cet article, Kloepper considère quatre grandes catégories de biostimulants :

1/ les micro-organismes (bactéries et champignons) ;

2/ les acides humique et fulvique ;

3/ les hydrolysats de protéines et mélanges d'acides aminés ;

4/ les extraits d'algue.

La réglementation européenne, toujours attendue !

Du projet de révision du règlement fertilisant à l'économie circulaire

Ces dernières années, la précédente commission européenne avait à son agenda la préparation d'un texte visant à harmoniser, au niveau européen, la mise sur le marché des biostimulants. Ces derniers devaient être intégrés au règlement fertilisants 2003/2003 qui était en cours de révision.

Or cette révision de la réglementation relative à l'usage des « engrais » avait disparu de l'agenda de la nouvelle commission.

Mais récemment la question des biostimulants est réapparue dans des textes en préparation relatifs, pour leur part, à l'économie circulaire.

Éric Liégeois, qui porte le dossier des biostimulants au sein de la Commission et était intervenu lors du premier congrès il y a trois ans, à Strasbourg, n'a pas été autorisé à venir à Florence présenter l'état d'avancement du dossier, quelques points restant à trancher avant publication des premiers textes sur l'économie circulaire (le texte issu de la Commission devrait être transmis au parlement en mars).

Hypothèse « anglo-saxonne »

Benoît Genot, le responsable des questions réglementaires à Ebic, a rappelé les principales étapes de ce dossier sensible (voir Encadré 1).

Des informations concordantes, émanant de diverses sources, laissent à penser que l'on s'oriente vers une approche « à l'anglo-saxonne ». Cela signifie que l'autorisation de mise sur le marché serait accordée, au niveau européen, après un examen de la recevabilité du dossier déposé par la firme ; seul un faible nombre de dossiers serait soumis à un examen sur le fond.

En d'autres termes, dès lors qu'un produit serait dit sans danger, il pourrait être commercialisé sans que son efficacité n'ait été démontrée. Le nouveau règlement européen distinguerait quatre types d'engrais (« fertilizers » en anglais) : les engrais minéraux, les engrais organiques, les engrais organo-minéraux et les biostimulants.

Au moment de terminer la rédaction de cet article, aucune information officielle n'est venue confirmer ou infirmer ces informations. Aux dernières nouvelles, un texte devait circuler en mars 2016...

Analogie entre hommes et plantes

Pour terminer cette évocation des aspects réglementaires, il convient de rapporter l'analogie proposée par B. Genot entre les produits utilisés par l'homme et ceux destinés à la plante (voir Tableau 1).

Il établit un parallèle entre d'une part les aliments et les engrais, d'autre part entre les additifs alimentaires et les biostimulants, les additifs faisant l'objet d'une réglementation particulière.

Présentations par catégories de biostimulants

Lors de la conférence, les principales catégories de biostimulants ont fait l'objet de sessions souvent introduites par un chercheur, suivies de présentation des produits par les firmes les commercialisant.

Mais il faut noter que la plupart des grandes sociétés productrices de biostimulants ont parmi leurs cadres de direction des chercheurs ou d'anciens chercheurs. De ce fait, la distinction entre connaissances scientifiques et promotion des produits n'a pas toujours été aussi claire qu'on pourrait le souhaiter.

Nous retiendrons ici les quatre grandes catégories de biostimulants présentées par J. Kloeppe

Les micro-organismes

Souvent « biostimulants mais pas seulement »

Les lecteurs de Phytoma qui ont lu nos précédents articles consacrés aux Trichoderma, Pseudomonas et autres Bacillus spp. savent déjà que les modes d'action qui font de ces genres microbiens des biostimulants sont, pour partie, communs avec ceux qui en font des agents de lutte biologique.

Par rapport à leur activité de biostimulation, il faut souligner d'une part la capacité de ces micro-organismes libres, c'est-à-dire non associés aux plantes de manière symbiotique, à rendre plus disponibles pour la plante des éléments nutritifs, à produire des métabolites secondaires analogues aux hormones végétales et impliquées dans les mécanismes de croissance et de ramification des racines ou des tiges...

Mais il convient d'indiquer ici que les biostimulants les mieux connus et les plus utilisés en agriculture sont des organismes symbiotiques, au premier rang desquels les bactéries symbiotiques fixatrices d'azote de la famille des rhizobiacées et les champignons endomycorhizogènes à arbuscules appartenant à l'ordre des glomerales.

En France, ces organismes, comme tous les biostimulants, sont homologués en tant que matières fertilisantes et supports de cultures (MFSC).

Effets sur l'absorption de l'azote

Différents produits à base de Rhizobium spp. sont disponibles pour inoculer des légumineuses, au premier rang desquelles se trouve le soja. En revanche, à notre connaissance il n'existe pas actuellement en France de produit à base de bactéries non symbiotiques fixatrices d'azote telles qu'Azospirillum, Azotobacter, Klebsiella ou Burkholderia spp. Des souches appartenant à ces genres bactériens sont développées en tant que biostimulants dans différents pays, certains produits étant disponibles sur le marché.

Nutrition phosphatée

Plusieurs produits incluant une souche ou plusieurs souches de champignons endomycorhizogènes appartenant à des espèces différentes de glomérales sont autorisés pour inoculer différentes cultures, des céréales à paille aux arbres fruitiers et à la vigne.

Une des principales revendications concernant ces champignons symbiotiques est l'amélioration de la nutrition phosphatée, car ils produisent différents types de phosphatases entraînant la solubilisation du phosphore présent dans le sol sous des formes inaccessibles aux plantes.

Mais la solubilisation du phosphore n'est pas l'apanage des champignons endomycorhizogènes. De très nombreux micro-organismes, bactéries et champignons, augmentent la disponibilité du sol en éléments minéraux en augmentant leur solubilisation, favorisant ainsi leur absorption par la plante.

Deux types de mécanismes prévalent : la production de phosphatases et la production d'acides organiques qui, abaissant le pH du sol, favorisent la libération des ions phosphate. De nombreux types d'acides organiques différents sont produits par des espèces microbiennes différentes, parmi lesquelles il convient de citer les Bacillus licheniformis et amyloliquefasciens, mais aussi les Pseudomonas spp. et Burkholderia cepacia.

Disponibilité des autres minéraux

D'autres éléments minéraux, macro ou micro-éléments essentiels à la croissance des plantes sont également solubilisés par des bactéries et champignons du sol : potassium, zinc, cuivre, manganèse, etc.

Les bactéries, et en particulier les Pseudomonas du groupe des Pseudomonas fluorescent, ont développé des systèmes d'acquisition et de transport du fer qui leur permettent ainsi de prospérer dans des milieux très pauvres en fer.

Les sidérophores qui chélatent le fer contribuent à la nutrition ferrique des plantes, comme cela a été démontré dans le cas de la tomate et du riz.

Production de phytohormones

Enfin, la production par les micro-organismes de phytohormones telles que des auxines, des cytokinines, des gibbérellines ou de l'éthylène est clairement impliquée dans la stimulation de croissance ou de développement de la plante, ou de certains organes de la plante.

La production de phytohormones est non seulement impliquée dans la stimulation de croissance ou de développement mais aussi dans les mécanismes de défense des plantes aux bioagresseurs. On constate donc que la frontière entre les deux catégories de micro-organismes est pour le moins ténue.

Les substances humiques

Acides humique et fulviques

Les acides humiques résultent de la décomposition biologique et de la dégradation biochimique des organismes morts présents dans les sols. L'activité des substances humiques est liée à leurs caractéristiques structurales.

On distingue :

- les acides humiques, solubles en milieu alcalin et qui précipitent en milieu acide ;

- les acides fulviques, solubles à la fois en milieu alcalin et en milieu acide ;

- les humines qui ne sont pas extractibles du sol.

Effets sur la croissance et la résistance aux stress

L'effet des substances humiques sur la croissance des plantes et en particulier du système racinaire a été démontré pour différentes cultures telles que soja, blé, riz, maïs, pommes de terre, tomates, certaines espèces fruitières et vigne.

Indépendamment de leur effet sur la croissance des plantes, les substances humiques améliorent la résistance des plantes aux stress, en particulier à la salinité.

Enfin, les substances humiques exercent un effet bénéfique sur la physiologie de la plante en améliorant la structure et la fertilité des sols, et en modifiant l'architecture du système racinaire.

Sans entrer dans le détail de modes d'action encore imparfaitement connus, il est désormais clairement établi que les acides humiques et fulviques peuvent interagir avec les éléments nutritifs du sol, éliciter des réponses physiologiques de la plante et ainsi favoriser la croissance ou le développement des plantes, et même, dans certains cas, renforcer leur résistance aux stress d'origine abiotique.

Les acides humiques tendent à être de plus en plus fréquemment utilisés dans certains systèmes culturaux dans lesquels elles procurent un bénéfice économique notable.

Les hydrolysats de protéines et les acides aminés

Amélioration de l'absorption des nutriments

Des effets de stimulation de croissance et de résistance aux stress ont été rapportés à la suite d'apports d'hydrolysats de protéines et d'acides aminés. Soulignons que ces effets bénéfiques ne peuvent pas être attribués à un apport supplémentaire d'azote. Certes, ce dernier existe mais il est quantitativement insuffisant !

Les produits à base de protéines sont classés en deux catégories principales :

- les hydrolysats de protéines constitués d'un mélange de peptides et d'acides aminés d'origine animale ou végétale ;

- les acides aminés « purs », notamment le glutamate, la glutamine, la proline et la glycine bétaïne.

Les hydrolysats de protéines sont supposés améliorer l'absorption des nutriments et les acides aminés pourraient avoir un rôle de signalisation régulant l'acquisition de nitrate par les racines ; mais il existe assez peu de publications scientifiques à l'appui de ces revendications.

Tour d'horizon des connaissances et des suppositions

Les hydrolysats de protéines peuvent stimuler le métabolisme du carbone et de l'azote et améliorer l'assimilation de l'azote par les plantes.

Il a été montré par ailleurs que des hydrolysats de protéines et certains acides aminés, tels que la proline et la bétaïne ainsi que leurs dérivés et précurseurs, peuvent induire les réponses de défense des plantes et augmenter leur résistance aux stress d'origine abiotique induits par la salinité, la sécheresse, etc.

Enfin, certains acides aminés et peptides jouent un rôle important dans la tolérance des plantes à la toxicité des métaux lourds tels que zinc, nickel, cuivre, cadmium.

Des recherches faisant appel aux techniques de transcriptomique et de métabolomique sont indispensables afin d'analyser le mode d'action de cette catégorie de biostimulant et apporter la preuve de leur efficacité.

Les extraits d'algue

Effets liés aux hormones, aux polysaccharides, aux polyphénols ?

Depuis très longtemps, les algues sont utilisées en agriculture, soit directement soit après compostage, pour améliorer la fertilité des sols et la productivité des cultures.

Aujourd'hui, des extraits d'algues, le plus souvent sous forme liquide, sont commercialisés en agriculture et horticulture.

Ces extraits favorisent la germination des semences et l'implantation des cultures, améliorent la croissance, le rendement, la production de fruits et la résistance aux stress d'origine biotique ou abiotique.

Ces effets biostimulants ont d'abord été attribués à la présence, dans les extraits d'algue, d'hormones ou d'analogues d'hormones de croissance. Mais plus récemment, il a été suggéré que de grosses molécules de polysaccharides et de polyphénols pourraient également jouer un rôle dans la résistance aux stress.

Une composition complexe

La majorité des produits commerciaux est constituée d'extraits d'Ascophyllum, Fucus, Laminaria, Sargassum et Turbinaria spp. Ces extraits, à composition très complexe, contiennent des polysaccharides comme la laminarine ou les alginates qui ne sont pas présents chez les plantes terrestres.

La composition varie en fonction de l'espèce d'algue utilisée mais aussi en fonction des lieux de récolte, des saisons, etc.

Effets sur le système racinaire, entre autres

Comme les autres biostimulants, les extraits d'algue, qui ne sont pas nécessairement appliqués au sol mais peuvent être pulvérisés sur le feuillage, favorisent le développement et la ramification du système racinaire et améliorent l'acquisition des nutriments.

Il faut noter que la stimulation de la croissance des racines pourrait résulter d'un effet indirect lié à une augmentation de la diversité au sein des communautés microbiennes de la rhizosphère.

Les extraits d'algue ont une multitude d'effets sur le métabolisme des plantes, et l'analyse de l'expression des gènes montre que de nombreuses fonctions sont affectées par l'apport d'extraits d'algue. Ces effets sur le métabolisme de la plante sont également responsables de l'amélioration de la résistance aux stress, dont les mécanismes sont encore loin d'être élucidés.

Conclusion

Des effets existent

De nombreux travaux scientifiques sont venus conforter les observations de terrain montrant que des biostimulants d'origine diverse peuvent avoir des effets bénéfiques sur la croissance et le développement des plantes, sur leur tolérance aux stress d'origine abiotique (mais aussi parfois d'origine biotique) et plus rarement sur le rendement des cultures.

Mécanismes à décrypter, effet dose paradoxal

Il est clair que les mécanismes d'action de ces biostimulants sont encore très mal connus et qu'il faudrait investir dans la recherche pour décrypter les voies de signalisation affectées par les biostimulants.

Il est en effet indispensable de mieux comprendre les modes d'action pour identifier des marqueurs de l'efficacité et apprendre à mieux utiliser ces biostimulants.

Un des orateurs a clairement expliqué pourquoi il n'existe pas forcément de relation entre la dose de biostimulant appliquée et les effets mesurés (effet dose/réponse attendue par exemple après apport d'un engrais).

En réalité, les mécanismes en jeu étant divers et complexes, ils ne répondent pas de manière univoque à l'augmentation de la dose. L'effet bénéfique attendu n'est donc pas nécessairement proportionnel à la dose apportée. Seuls des essais rigoureux permettront de préciser les doses d'apport en fonction de la culture et de l'environnement pédoclimatique.

Un développement en perspective

Un domaine encore peu exploré est celui de l'association de plusieurs biostimulants de nature différente.

Il est en effet envisageable, voire souhaitable, de combiner l'usage de plusieurs biostimulants pour améliorer leurs performances. Il est par exemple possible d'associer des micro-organismes à des substances humiques ou à des extraits d'algue.

Nous pouvons, sans risque de nous tromper, affirmer que l'usage des biostimulants en agriculture est destiné à se développer dans les prochaines années, à la condition que les contraintes réglementaires, indispensables à la sécurité de l'homme et de l'environnement, permettent une mise sur le marché de produits dont l'efficacité aura été démontrée.

(1) European Biostimulant Industry Council, Conseil européen de l'industrie des biostimulants. (2) International Bicontrol Manufacturers Association. (3) Lutte contre les individus (pesticide chimique ou biopesticide) ou les populations (ex. phéromones). (4) Stimulation des mécanismes de défense des plantes visant ces bioagresseurs (produit dit SDP ou SDN).