Blé, fusarioses et mycotoxines : enseignements de l'année 2016

Marquée par une pluviométrie et une humidité exceptionnelles à la floraison, la moisson 2016 a présenté des teneurs parfois surprenantes en déoxynivalénol.

Les termes alarmants abondent pour qualifier la récolte de blé en 2016 : désastreuse(1), catastrophique(2), la pire(3) des quarante dernières années. Ces termes valent pour le rendement et une qualité technologique exécrable souvent doublée d'une qualité sanitaire mise à mal.

Souvent, mais pas toujours : certaines régions, fort affectées au niveau du rendement et des propriétés technologiques du grain, ont présenté des niveaux de contamination en déoxynivalénol (DON) assez faibles alors que les symptômes fusariens laissaient présager le pire. Pourquoi ?

Voici un état des lieux des disparités de la récolte 2016, puis des éléments d'analyse et de compréhension.

Un large suivi des pratiques

123 000 parcelles analysées

À l'aide de l'outil d'aide à la décision « Qualimètre », la société Syngenta réalise un véritable observatoire des pratiques agricoles et pose un diagnostic sanitaire avant récolte, en évaluant le niveau de contamination en déoxynivalénol à l'échelle d'une parcelle, d'une zone, d'une région ou de la France entière.

Ce sont près de 123 000 parcelles d'agriculteurs (812 000 ha) de blé tendre issues de tous les départements céréalier français qui ont été analysées par Qualimètre en 2016.

Parallèlement à cette prévision mycotoxine déployée à grande échelle depuis 2004 sur blé tendre, Syngenta réalise, année après année, avec ses partenaires, des prélèvements d'échantillons dont la teneur réelle en DON est analysée au laboratoire par chromatographie liquide (HPLC).

Les résultats analysés sont ainsi confrontés aux prévisions et permettent d'évaluer la qualité des modèles de prévision du DON et d'affiner le paramétrage année après année pour gagner en robustesse et en précision.

Pluviométrie et hygrométrie hors normes

130 mm de pluie en trente jours

Les Figures 1 et 2 présentent la distribution des 123 000 parcelles de blé tendre suivies en 2016, selon la pluviométrie ou l'hygrométrie rencontrées autour de la floraison. Sur ce pool parcellaire représentatif de la ferme France, on enregistre en moyenne 130 mm de pluie sur une période de trente jours autour de la floraison (Figure 1) et une humidité relative moyenne de 82 % sur cette même période (Figure 2).

Dix pour cent des parcelles ont même reçu plus de 180 mm d'eau sur cette période de trente jours et 40 % des parcelles ont rencontré une humidité relative supérieure à 83 % en moyenne.

Caractéristiques de l'année 2016

Les températures moyennes enregistrées autour de la floraison sont proches des moyennes décennales. En simulant le comportement de ce pool parcellaire sur les dix dernières années, nous constatons que 2016 se présente comme :

- l'année la plus pluvieuse à floraison de ces dix dernières années, et de loin (Figure 3) ; l'excès de pluviométrie est de 33 % par rapport à 2008, deuxième année la plus pluvieuse à floraison de ces dix dernières années, et de 100 % par rapport à la moyenne 2007-2015 ;

- l'année la plus humide à floraison car, avec 82 % d'humidité relative moyenne, 2016 dépasse les records atteints en 2007 et 2008 (80 %) et la moyenne 2007-2015 (74 %) ;

- une année moyenne en température à floraison (Figure 3).

Climat autour de la floraison et pression fusariose/DON

Rôle de la pluviométrie

De nombreuses études soulignent le rôle du climat autour de la floraison comme premier facteur pour expliquer l'intensité du développement de la fusariose(4) (5) (6) (7).

La pluviométrie apparaît comme prépondérante. Ainsi, Arvalis-Institut du végétal considère qu'une pluviométrie excédant 40 mm sur une période de quinze jours (plus ou moins sept jours) autour de la floraison conduit à un risque climatique fort pour le DON et pour le développement de la fusariose(8). La quasi-totalité des parcelles suivies en 2016 entrent dans ce scénario.

Plusieurs études mettent en avant l'influence de la température autour de la floraison dans le développement des fusarioses de l'épi. Fusarium graminearum se développerait davantage en situations chaudes à floraison, Microdochium spp. davantage en situations froides. La quasi-totalité des parcelles suivies en 2016 présentent des températures moyennes autour de la floraison. Ces conditions n'ont a priori pas favorisé le développement de l'un ou de l'autre.

Penser à l'humidité relative

Peu d'études analysent le rôle de l'humidité relative. Si cette variable est bien entendu corrélée positivement à la pluviométrie (une année pluvieuse est bien souvent une année humide) et négativement à la température (une année chaude est bien souvent sèche), elle apporte tout de même une information supplémentaire. En effet, des pluies fréquentes de faible intensité amèneront une humidité relative élevée sans forcément apporter beaucoup d'eau.

Nous avons ainsi divisé la France 2016 en cinq grandes zones correspondant à cinq typologies climatiques différentes rencontrées à floraison (tableau ci-dessous).

La zone 1 a connu le climat le moins pluvieux et le plus frais à floraison. Les zones 2 et 3 ont été abondamment arrosées (respectivement 164 et 160 mm en moyenne sur les trente jours autour de la floraison), mais la zone 2 a connu un climat plus chaud (16,2 °C contre 15,4 °C) sur la période. Les zones 4 et 5 ont rencontré des pluviométries et températures très proches, mais la zone 5 a connu une humidité relative nettement plus élevée que la zone 4 (84,1 % contre 79,9 %). Ces cinq zones comprennent de nombreuses parcelles suivies par Qualimètre et sont représentatives de plus de 4 700 000 ha de blés tendres emblavés sur ces départements (source : Agreste).

Différents niveaux de DON

Ces cinq zones ont été également largement échantillonnées (590 prélèvements récoltes effectués sur l'ensemble des zones, entre 86 et 156 selon les zones) pour des analyses HPLC de référence indiquant les niveaux réels de DON. Comparativement à ces résultats d'analyses, nous indiquons les prévisions du modèle Qualimètre sur les parcelles de ces mêmes zones (voir tableau).

Nous constatons :

- des niveaux de DON faibles sur la zone 1, conformes aux prévisions Qualimètre ; dans cette zone aux pluviométries et températures modérées, les symptômes de fusariose ainsi que la toxinogenèse sont restés limités ;

- des niveaux de DON élevés sur les zones 2,3,4, conformément aux prévisions Qualimètre ; dans ces zones aux pluviométries exceptionnelles, la pression fusariose a été très importante et la toxinogenèse également ;

- des niveaux de DON faibles sur la zone 5 alors que Qualimètre prévoyait des niveaux élevés ; pourtant des symptômes de fusariose importants y ont été relevés(9) et ils ont de fait largement affecté le rendement, mais la toxinogenèse de DON est restée limitée.

Or les pluviométries et températures à floraison sont très similaires entre la zone 5 et la zone 4. Elles ne permettent pas d'expliquer le comportement très différent de ces deux zones quant à la production de DON.

En revanche, nous notons que la zone 5 enregistre des humidités relatives à floraison beaucoup plus élevées que la zone 4 et que l'ensemble des autres zones. Nous avons donc cherché l'influence de l'humidité relative sur le DON.

Humidité relative et pression fusariose/DON

Relation régulière... sauf en 2016

Nous disposons de 8 369 analyses de DON, en situations hors précédents maïs, sur les années 2001 à 2015. En répartissant ces analyses suivant l'humidité relative rencontrée à floraison (voir Figure 4), nous constatons une progression régulière du DON avec la croissance de l'humidité relative. Ceci est cohérent avec la bibliographie et avec le paramétrage du modèle Qualimètre.

Mais il faut souligner que, durant ces quinze années, seules de très rares situations (44 sur 8 369, soit 0,5 %) ont connu des humidités relatives à floraison supérieures à 83 %.

En 2016, nous disposons de 394 analyses de DON en situations hors précédents maïs. En répartissant ces analyses suivant l'humidité relative rencontrée à floraison (voir Figure 5), nous constatons une progression régulière du DON avec la croissance de l'humidité relative, conformément à la bibliographie et aux prévisions du modèle Qualimètre jusqu'à des humidités relatives de 83 %.

Mais, pour des humidités relatives extrêmes (> 83 %), les analyses marquent une rupture avec des valeurs beaucoup plus faibles (387 ppb) que pour la tranche 80-83 % (943 ppb).

Alors que de telles situations étaient anecdotiques de 2001 à 2015 (0,5 % des cas), elles représentent une part non négligeable des situations 2016 (128 références sur 394, soit 32 %) et sont pour la plupart rencontrées en zone 5 en 2016.

Nous observons donc un décrochage quant à la toxinogenèse pour des humidités relatives extrêmes. Comment expliquer un tel décrochage ?

Biologie des Fusarium et humidités relatives

Ascospores et conidies

Fusarium graminearum, principale espèce productrice de DON sur blés et maïs en France(10), existe sous deux formes (voir Figure 6).

Gibberella zeae (forme sexuée ou parfaite) forme des périthèces et des sporodochies sur les tissus et débris de la culture hôte. Les périthèces libèrent des ascospores.

Fusarium graminearum (forme anamorphe, asexuée ou imparfaite) survit sous forme de chlamydospores qui produiront des macroconidies.

Benoît Jeunot(11), dans sa thèse dédiée aux fusariotoxines énonce que « d'une manière générale, les ascospores semblent être les éléments contaminants les plus prolifiques dans la fusariose des épis, ce qui explique que les Fusarium graminearum, dont la forme sexuée est connue, soient les plus virulents dans la fusariose des épis ».

Paulitz, dans une étude menée au Canada(12), étudie l'influence de la pluie et de l'humidité relative sur la libération des ascospores. Il constate que « l'assèchement des périthèces durant le jour, suivi d'une augmentation brutale de l'humidité relative, peut produire le stimulus nécessaire pour la libération des ascospores [...] ». La libération des ascospores est inhibée les jours ou l'on constate une humidité relative continuellement supérieure à 80 % ou alors une forte humidité relative accompagnée de pluies intermittentes durant le jour.

Un rôle de l'alternance, ou non, de moments secs et humides

Ainsi, des périodes à très forte humidité relative sans aucune heure de sécheresse seraient défavorables à la libération des ascospores. Ces observations sont cohérentes avec Massé(13) qui indique que la dissémination des ascospores est favorisée par une pluie à laquelle succède une journée chaude et sèche. On peut donc émettre l'hypothèse que dans les conditions de très forte humidité relative rencontrée en zone 5 en 2016, la dissémination des ascospores de G. Zeae a été réduite.

Pour autant, la pression fusariose en zone 5 en 2016 a été très importante, comme le signale Jean-Charles Deswarte(14).

La fusariose a bien joué un rôle significatif, car il y a des corrélations fortes et systématiques entre le rendement des variétés et les symptômes sur épis dans toutes les régions du Centre et du Nord. Il nous faut donc envisager qu'un développement de la maladie a bien eu lieu, mais qu'il a pu se faire de manière prédominante par les macroconidies plutôt que par les ascospores.

Cette hypothèse est en cohérence avec les publications de Rossi(15) ou celui-ci considère que les conidies sont aussi importantes que les ascospores pour le développement de la fusariose. Il note que 63 % des conidies sont recueillies lors de journées pluvieuses et que la plupart des autres sont recueillies sur les jours sans pluie suivant les jours pluvieux mais caractérisés par des humidités relatives fortes. Dès que l'humidité relative baisse, Rossi ne piège plus de conidies dans l'air ambiant. Massé indique que des productions de macroconidies sont possibles lors d'événements pluvieux ou de présence de rosée d'au moins cinq jours consécutifs(16).

Il est donc probable qu'en 2016, la forme imparfaite, asexuée, ait été la principale source d'infection et de développement de la fusariose en zone 5. Il est possible que cette forme imparfaite de F. graminearum soit moins toxinogène que la forme parfaite ou alors qu'elle soit moins virulente que les formes imparfaites des autres espèces de Fusarium et de Michrodochium.

Sur les prélèvements épis effectués en 2016, Arvalis(17) constate des blés très touchés par les attaques de champignons (Michrodochium, Fusarium et probablement beaucoup d'autres) et des niveaux d'ADN de champignon plus importants pour les espèces M. nivale et M. majus que pour F. graminearum.

Conclusion

Le traitement statistique des analyses chromatographiques DON 2016 ajoutées aux données 2001 à 2015 confirme ces hypothèses. Des événements climatiques caractérisés par une humidité relative extrêmement élevée à floraison sont défavorables à la production de DON.

Le Qualimètre intègre ces nouveaux événements dans son paramétrage 2017 et devrait encore mieux prévoir le niveau de contamination en DON de parcelles rencontrant des situations d'humidités relatives particulièrement élevées.

L'année 2016, si atypique quant à son climat, nous aura donc permis d'enrichir le domaine de définition climatique sur lequel repose le modèle Qualimètre et d'élargir notre compréhension du développement de la fusariose et de la toxinogenèse dans des situations d'humidité relative très importante à floraison.

(1) www.letelegramme.fr/economie/ble-recolte-francaise-desastreuse-03-08-2016-11169024.php (2) https://www.terre-net.fr/actualite-agricole/economie-social/article/les-chiffres-d-une-recolte-catastrophique-de-ble-tendre-s-affinent-202-121268.html (3) https://www.lesechos.fr/22/07/2016/lesechos.fr/0211150682458_2016--la-pire-recolte-de-ble-en-france-depuis-40-ans.htm (4) Hooker D. C., Schaafsma A.W., 2003, The DONcast model : using weather variables pre- and post-heading to predict deoxynivalenol content in winter wheat. Asp. Applied Biol. 68, 117-122. (5) Musa T., Hecker A., Vogelgsang S., Forrer HR., EPPO Bulletin, 2007, Wiley Online Library, Forecasting of Fusarium head blight and deoxynivalenol content in winter wheat with FusaProg. (6) Rossi V., Giosuè S., Delogu G., 2003a, A model estimating risk for Fusarium mycotoxins in wheat kernels, EPPO Bulletin 33, 2003, 421-425. Rossi V., Giosuè S., Pattori E., Spanna F., Del Vecchio A., 2003b, A model estimating the risk of Fusarium head blight on wheat. Bulletin OEPP 33, 421-425. (7) Schaafsma A. W., Hooker D. C., International Journal of Food Microbiology, 2007, Climatic models to predict occurrence of Fusarium toxins in wheat and maize. (8) Arvalis, Grille d'évaluation du risque d'accumulation du déoxynivalénol (DON) dans le grain de blé tendre et d'aide au traitement contre la fusariose sur épi (Fusarium graminearum et F. culmorum). (9) Deswarte J. C., Arvalis-Institut du végétal, conférence de presse du 14 septembre 2016, Récolte des blés 2016, une année complètement atypique. (10) Gourdain E. et al., Lutte contre les fusarioses des épis de blés : quantification des espèces du complexe fusarien, facteurs de risque et méthodes de lutte, Innovations agronomiques 49 (2016), 133-145. (11) Jeunot B., 2005, Les fusariotoxines sur céréales : détection, risque et nouvelle réglementation. Thèse. (12) Paulitz T. C., 1996, Diurnal release of ascospores by Gibberella zeae in inoculated wheat plots, Plant Disease 80 : 674-678. (13) Massé J., David S. et Michel P. (2002), Mycotoxines : Recommandations et pistes de réflexion, Perspectives agricoles n° 278, avril 2002, p. 23. (14) Deswarte J. C., Arvalis-Institut du végétal, conférence de presse du 14 septembre 2016, Récolte des blés 2016, une année complètement atypique. (15) Dynamics of airborne fusarium macroconidia in wheat fields naturally affected by head blight (V. Rossi, L. Languasco, E. Pattori and S. Giosue), Journal of Plant Pathology (2002). (16) Massé J., Ibid. (17) Valade R., Arvalis-Institut du végétal.