Solutions de lutte biologique pour maîtriser les punaises

La lutte contre les punaises dispose de solutions de biocontrôle déjà testées ou potentiellement mobilisables présentant des atouts mais aussi des contraintes à prendre en compte pour leur déploiement.

Les premiers articles consacrés aux punaises en agriculture(1) dressent un panorama des « problématiques punaises » actuelles pour les différentes filières de productions françaises. Si le nombre d'espèces de punaises incriminées est important, il n'existe pas de solution générique pour ce cortège. Il n'y a donc pas une mais des problématiques « punaises » !

Étape n° 1 : l'identification

Des espèces difficiles à distinguer

Reconnaître correctement les différentes espèces est le premier verrou à lever avant d'envisager une méthode de gestion, notamment via la lutte biologique (voir tableau en fin d'article), mais pas exclusivement. À titre d'exemple, les espèces du genre Lygus (Hahn, 1833) sont très difficiles à distinguer les unes des autres et souvent confondues sur le terrain avec d'autres espèces (Liocoris tripustulatus (Fabricius, 1781), par exemple), c'est le cas notamment sur fraise. Un inventaire taxonomique (morphologique et moléculaire) est d'ailleurs en cours dans le cadre du CasDAR IMPULsE (Encadrés 1 et 2).

Les auxiliaires potentiels

Prédateurs

En l'état, les recherches sur les ennemis naturels des punaises phytophages ont essentiellement porté sur les macro-organismes, qu'ils soient prédateurs (ils chassent et consomment au cours de leur vie plusieurs proies pour leur développement et leur reproduction) ou parasitoïdes dont la vie pré-imaginale (avant le stade adulte) se fait au détriment d'une espèce hôte. Les photos 1 à 18 p. 24 illustrent la diversité des prédateurs et parasitoïdes d'hétéroptères.

Parmi les prédateurs, nous rencontrons principalement des prédateurs généralistes (c'est-à-dire qui consomment différentes espèces de proies), de différents groupes taxonomiques :

- des arthropodes avec une diversité de genres et familles d'insectes parmi lesquels des hétéroptères (Reduviidae, Nabidae, Anthocoridae, etc.), des coléoptères (Coccinellidae et Carabidae), des orthoptères, des hyménoptères (Formicidae), des araignées, etc. ;

- parmi les vertébrés, citons divers oiseaux et des chauves-souris et peut-être aussi des reptiles, amphibiens ou des petits rongeurs, la bibliographie étant cependant peu étoffée.

Toutes ces espèces ont un impact sur les populations de punaises phytophages dans des proportions difficilement quantifiables, mais doivent contribuer de façon significative aux services écosystémiques rendus par la biodiversité présente.

Parasitoïdes

Parmi les parasitoïdes, deux ordres d'insectes sont connus pour parasiter des punaises : les diptères et les hyménoptères.

Au sein des diptères se trouve principalement la famille des Tachinidae dont les adultes sont floricoles mais dont les larves de certaines espèces se développent aux dépens des larves et jeunes adultes de différentes punaises, c'est-à-dire Trichopoda pennipes (Fabricius, 1781) sur Nezara viridula (Linnaeus, 1758) ou Cylindromyia bicolor (Olivier, 1812) sur Rhaphigaster nebulosa (Poda, 1761).

Les hyménoptères sont un ordre également extrêmement diversifié, avec près de 154 000 espèces décrites à ce jour (Hubert, 2017) qui comprennent plusieurs familles d'intérêts pour le contrôle des punaises phytophages. Citons tout d'abord les Scelionidae, avec deux genres principaux qui nous intéressent plus spécifiquement, les genres Trissolcus et Telenomus. Ces deux genres regroupent des parasitoïdes oophages qui s'attaquent à d'autres groupes taxonomiques comme les lépidoptères. Certains sont toutefois spécialistes des oeufs de punaises. En France, les espèces les plus classiques qui nous intéressent pour lutter contre les hétéroptères Pentatomidae sont Trissolcus basalis (Wollaston, 1858) et Telenomus podisi (Ashmead, 1893).

D'autres parasitoïdes oophages de Pentatomidae et Coreidae, au moins, appartiennent à la famille des Eupelmidae, avec notamment Anastatus bifasciatus (Geoffroy, 1785), et à celle des Encyrtidae, avec le genre Ooencyrtus et, plus particulièrement, l'espèce O. telenomicida (Vassiliev, 1904). D'autres hétéroptères comme les Miridae (genres Lygus et Orthops notamment) sont susceptibles d'être parasités par des parasitoïdes oophages de la famille des Mymaridae. Ces derniers sont des proches parents des trichogrammes, mais sont encore plus petits (0,17 mm à 1,5 mm).

Les hyménoptères parasitoïdes dits larvaires parasitent des stades juvéniles des punaises ciblées. Là encore, différentes familles sont considérées, avec principalement des Braconidae dont Aridelus rufotestaceus (Tobias, 1986) sur N. viridula et Peristenus digoneutis ou P. relictus (Ruthe, 1856) sur Lygus spp.

À la limite prédateurs/parasitoïdes, citons les hyménoptères Sphecidae dont plusieurs espèces sont spécialisées dans la chasse aux punaises qu'elles paralysent pour nourrir leurs larves ectoparasites ! Cette famille a certainement un rôle important dans les milieux naturels et agricoles mais nous ne disposons que de très peu d'études à ce sujet.

Micro-organismes

Concernant les micro-organismes, les principaux auxiliaires semblent être des champignons et des nématodes entomopathogènes.Concernant les champignons entomopathogènes, différentes espèces ou souches commerciales sont utilisables en France, telles que Beauveria bassiana (Cordycipitaceae) ou Metarhizium anisopliae (Clavicipitaceae). D'après la littérature, l'usage de ces champignons entomopathogènes et leur efficacité sont fortement dépendants des conditions du système de culture (Arthurs et Thomas, 2001 ; Lord, 2005). En outre, il semblerait que H. halys, par exemple, soit en mesure d'émettre des composés inhibiteurs de certains champignons entomopathogènes et ainsi de s'en prémunir (Pike, 2014).

En revanche, Halyomorpha halys serait sensible aux États-Unis à un autre champignon entomopathogène : Ophiocordyceps nutans qui, lui, serait spécifique. Une piste à creuser, éventuellement, mais les compétences dans ce domaine seraient toutefois limitées dans le paysage scientifique français ! Concernant les nématodes (famille des Steinernematidae et des Heterorhabditidae), leur efficacité semble encore peu connue, que ce soit sur Pentatomidae, Coreidae ou Miridae.

Enfin, le développement de virus ou de bactéries entomopathogènes contre les hétéroptères n'est que très peu, voire pas du tout envisagé pour le moment.

Exemples dans le monde

Nezara viridula

Nezara viridula (Pentatomidae) est une des punaises phytophages réémergente et problématique, notamment en cultures légumières. Elle a fait l'objet de différents programmes de lutte biologique par acclimatation à travers le monde, en Nouvelle-Zélande, Australie, États-Unis, Taiwan, Brésil, les îles du Pacifique, etc. Le parasitoïde oophage Trissolcus basalis (Scelionidae) a notamment été introduit dans tous ces pays et il s'y est installé avec succès. Trichopoda pennipes (Fabricius, 1781) (Tachinidae), un diptère parasitoïde larvaire originaire du nouveau monde, a été introduit accidentellement en Italie en 1988, puis s'est dispersé, notamment en France.

Nezara viridula, comme d'autres punaises phytophages, a peu fait l'objet de lutte biologique par augmentation, notamment en raison des coûts de production des insectes parasitoïdes trop importants à grande échelle. Le seul exemple allant dans ce sens est au Brésil, où une partie significative de l'investissement nécessaire a été pris en charge par l'État. Cet exemple a pris fin avec le désengagement de l'État après plusieurs années (Corrêa-Ferreira et Panizzi, 1999 ; Panizzi, 2013).

Il existe dans la bibliographie des exemples de lutte biologique par conservation, notamment la plantation de plantes dites de service (soit des plantes pièges, soit des plantes offrant une nourriture de substitution aux auxiliaires) qui permettrait de détourner les N. viridula des cultures et augmenterait l'efficacité des parasitoïdes (Rea et al., 2002, Tillman et al., 2015). Les résultats de la mise en place de telles stratégies se sont avérés variables suivant les lieux et les contextes.

Halyomorpha halys

Aux États-Unis, Halyomorpha halys (Pentatomidae) est arrivée en 1996 et elle cause énormément de dégâts. En Italie, où elle est arrivée en 2002 (2012 en France), elle entraîne déjà des dégradations conséquentes sur noisette et kiwi. Dans ces pays, l'usage des produits phytosanitaires de synthèse n'apporte pas de solution efficace. La recherche d'auxiliaires naturels a mis en évidence l'incapacité quasi généralisée des parasitoïdes indigènes (aussi bien américains qu'européens) à parasiter avec succès et régularité les ooplaques de H. halys. En effet, les parasitoïdes au mieux induisent un avortement des oeufs de la punaise sans pour autant arriver à terminer leur cycle complet de développement.

En France et en Italie, du moins, seuls A. bifasciatus et O. telenomicida semblent en mesure de réaliser leur cycle complet. Tous deux présentent des taux de parasitisme naturel faibles sur H. halys (il semblerait qu'en Italie A. bifasciatus soit plus efficace) et une inconstance dans leur capacité à parasiter. De plus, A. bifasciatus est un parasitoïde présentant un large spectre d'hôtes allant de différentes familles de punaises à des lépidoptères, ce qui en soi pourrait être un handicap pour un usage en lutte biologique par augmentation (Haye et al., 2018).

L'ensemble de ces pays se sont intéressés également à la lutte biologique par acclimatation avec un candidat venant d'Asie : Trissolcus japonicus (Ashmead, 1904). L'exposition d'oeufs sentinelles (oeufs de l'hôte étudié, déposés volontairement dans le but de récupérer pour identifier et/ou élever les parasitoïdes venus parasiter l'ooplaque piège) a conduit à la découverte en 2014 aux États-Unis (Talamas et al., 2015), puis en 2018 en Suisse et en Italie (Stahl et al., 2018 et Peverieri et al., 2018) de populations « autochtones » de T. japonicus.

Le fait qu'un auxiliaire suive son hôte lors d'une invasion biologique serait une chose plus commune que l'on ne le pense mais difficile à établir. Les punaises Pentatomidae, avec la possibilité d'utiliser leurs ooplaques en exposition sur le terrain, sont de bons modèles d'étude pour ces situations. Ainsi, aux États-Unis il a été récemment retrouvé un parasitoïde de la zone d'origine de la punaise invasive Bagrada hilaris (Burmeister, 1835) : Trissolcus hyalinipennis (Ganjisaffar et al., 2018). Nous pouvons également citer l'introduction aux États-Unis de Peristenus digoneutis, en réponse aux dégâts causés par des punaises du genre Lygus (Pickett et al., 2017).

Des stratégies à base d'utilisation de parasitoïdes oophages ont également été évaluées au champ mais sans succès probant. En effet, les Lygus spp. attaquent les cultures de fraises et ont la particularité (comme tous les Miridae) de pondre les oeufs de façon isolée et à l'intérieur du végétal, ce qui, dans le cas de la fraise, complique la tâche des parasitoïdes car les oeufs se retrouvent alors protégés en partie par les akènes du fruit (Udayagiri et Welter, 2000). Les parasitoïdes alors considérés appartiennent à la famille des Mymaridae.

Et en France ?

Un projet de grande envergure

Après la découverte en France en 2012 de H. halys, l'Anses a réalisé une évaluation du risque lié à cet organisme et a conclu à un risque important (Haye et al., 2013). L'Inra s'est positionné sur cette thématique dès 2016. Dès 2017, un projet de plus grande envergure, ciblé sur la gestion des punaises en cultures légumières, a été initié : le projet IMPULsE (Encadré 1).

Ces projets contribuent à caractériser la diversité des parasitoïdes indigènes susceptibles d'être utilisés en lutte biologique contre un certain nombre de punaises ravageurs de ces cultures légumières. Plus récemment, le GIS Fruit s'est saisi de cette question en arboriculture fruitière avec l'organisation d'un « groupe punaises » et d'un séminaire d'information et de co-construction de nouvelles actions(2).

La caractérisation de la biodiversité des parasitoïdes indigènes sur ponte de Halyomorpha halys devrait permettre :

- d'identifier des candidats agents de lutte biologique potentiels ;

- de confirmer ou non la présence de T. japonicus en France ;

- d'évaluer T. japonicus en quarantaine dans le cas où celui-ci n'est pas présent sur le territoire.

Des stratégies globales

Longtemps considérées comme des ravageurs secondaires, les punaises phytophages dans leur ensemble sont en passe de devenir des ravageurs de premier ordre dans différentes filières agricoles.

Le développement de solutions de lutte biologique passe nécessairement par un inventaire précis des espèces de punaises et des taxons principaux susceptibles de fournir des auxiliaires. L'identification et l'évaluation des meilleurs candidats de lutte biologique, ainsi que leur mise à disposition pour les producteurs et/ou particuliers nécessiteront d'approfondir les études débutées, en France comme à l'étranger.

Dans le cadre plus particulier de la lutte biologique par augmentation, le succès final sera conditionné non seulement par la capacité d'identifier un auxiliaire efficace mais également par la capacité zootechnique à le produire en masse et avec un modèle économique favorable à l'utilisation de la méthode.

Enfin, il est probable qu'aucune méthode de lutte biologique testée ne permettra, à elle seule, la régulation des populations de punaises. L'intégration de ces méthodes dans des stratégies plus globales associant plusieurs solutions disponibles (filets, pièges, plantes de services, etc.) sera donc nécessaire.

(1) Phytoma n° 722, mars 2019, p. 49 et p. 53.(2) www.gis-fruits.org/Groupes-thematiques/Bio-agresseurs/Groupe-Punaise-diabolique-et-autres-punaises