Bioagresseurs Mildiou du tournesol gestion durable de la maladie

Protéger le tournesol vis-à-vis de Plasmopara halstedii grâce à la lutte génétique et à la lutte chimique nécessite de préserver l'efficacité de l'une et l'autre.

Agent pathogène du tournesol connu en France depuis plus de 50 ans, le mildiou, Plasmopara halstedii, est jusqu'à présent considéré comme un parasite de quarantaine (Encadré 1). À ce titre, il est assujetti à un plan de surveillance qui permet de suivre son évolution. En parallèle, de nouvelles connaissances sont acquises et les moyens de lutte déployés parviennent à assurer une gestion durable de cette maladie du tournesol.

Reconnaître le mildiou du tournesol

Oomycète, oospores et zoospores

Le mildiou du tournesol, Plasmopara halstedii, est un oomycète, parasite obligatoire qui connaît une phase de reproduction sexuée donnant les oospores, spores de conservation dans le sol à l'origine des infections primaires, et une phase de reproduction asexuée, offrant plusieurs générations, à l'origine de contaminations secondaires au cours du développement du tournesol.

Sous forme d'oospores, le mildiou peut se conserver plus de dix ans dans le sol mais aussi sur les semences. La germination des oospores conduit à la formation de zoospores mobiles dans la fraction d'eau libre du sol. Ces dernières sont à l'origine des infections primaires au niveau de la racine des plantules. À la levée, les plantes infectées de façon systémique présentent un rabougrissement généralisé et dépérissent rapidement ; leurs cotylédons et jeunes feuilles apparaissent chlorosés et recouverts d'un feutrage blanc plus ou moins intense.

Nanisme et capitule stérile

C'est en phase de croissance que les symptômes de mildiou sont les plus caractéristiques. Les plantes présentent un nanisme plus ou moins prononcé, par suite d'un raccourcissement des entre-noeuds généralisé ou limité à la partie apicale. Les feuilles montrent une décoloration marquée le long des nervures principales donnant un aspect « aile de fougère » mais elle peut aussi s'étendre à tout le limbe. À la face inférieure de ces symptômes foliaires, un feutrage blanc signale la sporulation du mildiou, d'autant plus intense que l'humidité est élevée et les températures plutôt fraîches. La dissémination aérienne des zoosporanges peut être à l'origine de contaminations secondaires foliaires non systémiques, caractérisées par de petites taches décolorées de forme angulaire avec, face inférieure, un feutrage blanc plus ou moins intense.

À floraison, outre leur nanisme, les plantes qui fleurissent présentent un pédoncule floral peu développé et un capitule déformé plus ou moins horizontal, tourné vers le ciel. Lorsque les plantes « mildiousées » parviennent à maturité, le capitule est stérile avec parfois quelques graines très peu remplies.

La nuisibilité du mildiou est proportionnelle à la part de plantes atteintes et elle est d'autant plus importante que les infections sont précoces et systémiques, entraînant perte de pieds et capitules stériles. Les attaques graves restent néanmoins très ponctuelles, pouvant entraîner la perte totale de récolte. Grâce à une gestion raisonnée, les pertes de rendement seraient estimées à 3,5 % de la production.

Un dispositif de surveillance en place depuis trente ans

En tant que parasite de quarantaine, un dispositif de surveillance mobilisant tous les acteurs de la filière de production du tournesol - DGAL-ONPV, Anamso, FOP, Geves, Gnis, Inra, Terres Inovia, UFS et SOC(1) - a été mis en place afin de suivre l'extension des races existantes, de détecter l'apparition de nouvelles races et d'évaluer la sensibilité des races aux substances actives des produits autorisés en traitement de semences. La réalisation de ce dispositif est actuellement assurée par la DGAL/ONPV et Terres Inovia dans des parcelles de tournesol prises au hasard dans les principales zones de production et par le SOC dans les parcelles de production de semences. Les parcelles présentant des symptômes sur au moins 5 % des plantes font l'objet de prélèvements d'échantillons. Les analyses réalisées par le laboratoire de la Snes (Geves) permettent d'identifier la ou les races responsables des attaques et de vérifier leur sensibilité aux substances actives. Entre 500 et 1 100 parcelles sont ainsi prospectées chaque année depuis trente ans et plus de 1 500 isolats ont été caractérisés sur une gamme standardisée de neuf hôtes différentiels comportant différents gènes de résistance Pl selon la nomenclature internationale de P. halstedii (Gulya et al., 1998).

Résistance génétique du tournesol : clé de voûte de la lutte

1966-2000 : trois races

À la diversité des profils de virulence du mildiou, les sélectionneurs opposent la résistance génétique de l'hôte gouvernée par des gènes majeurs Pl. Ainsi, l'introduction de la race 100 en 1966 a été jugulée par le déploiement du gène Pl1 dans les premiers hybrides de tournesol (années 1970). Avec l'apparition des races 710 et 703 (apparues respectivement en 1988 et 1989), une reconversion s'est faite majoritairement par l'introgression des gènes Pl6-Pl7, ce qui a fait apparaître un label commercial RM3 pour Résistant mildiou aux trois races 100, 703 et 710. Cette reconversion modifie profondément le paysage variétal, dans le Sud-Ouest notamment.

Neuf races officielles

Le déploiement de ces variétés résistantes sur le territoire se traduit à nouveau par un contournement de cette génétique au début des années 2000, avec l'apparition des races 304 et 314, contrôlées en autre par le gène Pl2 (variétés RM4), puis des races 704 et 714. L'utilisation d'autres sources de résistance comme les gènes Pl8 et Plarg a permis la sélection d'hybrides dits RM9 qui assurent un contrôle des neuf races officiellement reconnues (100, 710, 703, 304, 314, 714, 704, 307, 334). Les hybrides RM8, avec le gène Pl5, ne contrôlent pas la race 334 plus particulièrement localisée en Poitou-Charentes, soit une des neuf races officiellement reconnues. Ces hybrides représentent désormais plus de la moitié des variétés de tournesol les plus cultivées (80 à 100 % dans le Sud-Ouest où la fréquence d'attaque est la plus importante).

À présent, dix-sept races sont identifiées en France (Figure 1), dont les neuf reconnues officiellement. Des travaux menés à l'Inra sur ces populations suggèrent que cette diversité serait due soit à des introductions notamment pour les races 100, 710 et 703, soit à des mutations en réponse à la pression de sélection exercée par les gènes de résistance déployés mais également à des recombinaisons possibles entre races (Delmotte & al., 2008).

Alterner les gènes de résistance

L'apparition de nouvelles races nécessite la recherche de nouvelles sources de résistance. Vingt-deux gènes majeurs ont récemment été identifiés et cartographiés sur le génome du tournesol, dont dix nouveaux gènes à disposition des sélectionneurs pour une intégration dans leurs programmes de sélection. Cette diversification des sources de résistance offre ainsi, à terme, des perspectives en matière de gestion durable des gènes majeurs. En effet, il convient d'élargir la gamme de gènes de résistance afin de préserver leur efficacité. Une étude de l'impact du choix variétal sur les populations de mildiou conduite en monoculture de tournesol sous tunnel sur une période de cinq ans a montré qu'un seul gène de résistance Pl efficace pouvait être contourné en trois ans et s'accompagnait de l'émergence de nouvelles races, alors que l'alternance et le mélange de profils variétaux dans la même période assuraient une meilleure maîtrise du mildiou avec moins de variation de la virulence et s'avérait donc plus durable. Une autre voie d'amélioration de la durabilité de la résistance au mildiou conférée par des gènes majeurs est de combiner ceux-ci avec un bon niveau de résistance quantitative qui limite l'expression de la maladie quelles que soient les races en présence. Si ce type de résistance a l'avantage d'être plus stable dans le temps et de limiter les risques d'évolution du mildiou, il est cependant plus difficile à sélectionner et à évaluer, surtout en présence de gènes majeurs efficaces. Pratiquer l'alternance variétale requiert de connaître le profil des gènes de résistance de chaque variété. Pour leur inscription au CTPS, les variétés peuvent être, sans obligation, évaluées aux neuf races officiellement reconnues, ce qui constitue un critère du choix variétal vis-à-vis du mildiou. Cependant, l'information est loin d'être connue pour toutes les variétés cultivées, dont certaines issues du catalogue européen. Beaucoup de variétés ne sont pas RM9, ce qui explique que les races 714 et 704 soient encore majoritairement détectées.

La lutte fongicide au secours de la lutte génétique

Résistance au métalaxyl-M

À la suite de l'apparition des races 710 et 703 et en attente d'hybrides résistants, le traitement des semences avec du métalaxyl a été rendu obligatoire afin, d'une part, d'éviter l'introduction de nouvelles races à l'importation de semences et d'autre part prévenir le risque de contaminations primaires et racinaires à la levée du tournesol. Après cinq ans d'utilisation, les premiers cas de résistance sont apparus en 1995. Pour gérer cette baisse d'efficacité, le mancozèbe lui a été associé jusqu'au retrait de ce dernier pour cet usage. Ceci a probablement permis de retarder l'évolution de la résistance au métalaxyl-M pour les races 714 et 704. Mais l'abandon de ce partenaire associé et la pression de sélection d'un unique mode d'action ont certainement favorisé la généralisation de la résistance de ces races au métalaxyl-M. Actuellement, on peut observer des isolats testés avec une fréquence d'individus résistants supérieure à 50 %.

Des innovations à venir

Après peu d'innovations ces dernières années, de nouvelles substances actives appartenant à des familles chimiques différentes sont en cours d'expérimentation et devraient d'ici deux ans venir efficacement diversifier les traitements de semences.

Le projet TS250BCS développé par la société Bayer CropSciences combine fluopicolide et fluoxastrobine, deux modes d'action différents (groupe FRAC 43 des acylpicolides et 11 des strobilurines) et efficaces contre le mildiou. Ce traitement de semences se montre comparable au métalaxyl-M sur races sensibles et nettement plus efficace sur races résistantes (Figure 4). Cette association protège également la culture contre la fonte de semis. Les projets de traitement de semences développés par Corteva Agriscience et Syngenta sont à base d'oxathiapiproline (OXPT), nouvelle substance active et nouveau mode d'action de la famille des pipéridinyl thiazole isoxazolines (groupe FRAC 49). Dans un cas, ce sera une association avec le métalaxyl M, dans l'autre, ce sera une association originale avec l'acibenzolar-S-méthyl (ASM), stimulateur de défense des plantes présentant une bonne action de réduction des symptômes de mildiou (Figure 5).

La diversification des substances actives doit permettre d'assurer la durabilité des traitements de semences et de contribuer à la durabilité de la génétique en limitant les risques de contournement.

Facteurs agronomiques ayant un impact sur le mildiou

Dans le cadre d'un projet « Mildiou du tournesol et gestion durable du risque à la parcelle » conduit sur trois ans, de 2007 à 2009, dans le Sud-Ouest, une enquête des pratiques culturales réalisée sur un réseau de 225 parcelles a permis de mettre en évidence une influence significative de la fréquence de retour du tournesol dans la rotation et du type de sol sur l'inoculum, et les risques de contaminations primaires. Les rotations courtes avec un tournesol une année sur deux ressortent comme un facteur déterminant du risque mildiou. Tout comme les sols argileux et argilo-limoneux se révèlent plus favorables à la survie de l'inoculum du sol, ce qui accroît le risque mildiou d'une parcelle.

Les clés d'une gestion durable

Combiner les leviers

Sur une base réglementaire, l'obligation du traitement de semences s'est muée en lutte obligatoire intégrant l'ensemble des moyens de gestion durable du risque capable de limiter le développement du mildiou. Ces moyens reposent sur une combinaison de mesures agronomiques et de solutions génétiques et chimiques.

Réduire le risque mildiou par des mesures agronomiques

Ces mesures simples mais efficaces visent à minimiser le risque mildiou et participent à une gestion durable de ce risque. Il s'agit :

- d'allonger les rotations : dans les enquêtes des pratiques culturales, les parcelles les plus attaquées sont celles où le tournesol revient fréquemment dans la rotation, notamment un an sur deux ; un retour plus espacé du tournesol sur les parcelles, au moins une année sur trois, contribue à limiter la pression mildiou ; en effet, une diminution rapide d'une part importante d'inoculum les premières années rend la rotation efficace pour le contrôle du mildiou ;

- de semer dans un sol bien ressuyé et réchauffé : la présence d'eau libre dans le sol permet la mobilité des zoospores vers les racines des plantules en cours de levée. Des pluies significatives survenant dans la période de cinq jours avant semis et cinq jours après en apportant une fraction d'eau libre dans le sol sont alors des plus favorables aux infections primaires ; aussi il est vivement recommandé de décaler le semis de quelques jours après une pluie importante afin d'esquiver les conditions favorables aux infections ;

- d'assurer une destruction précoce des espèces pouvant héberger le mildiou : les repousses de tournesol constituent une source d'inoculum pour les parcelles voisines et les futurs semis de tournesol dans la parcelle. Elles doivent être détruites précocement, dès leur apparition dans toutes les cultures de la rotation. De plus, le mildiou peut aussi être entretenu et multiplié par d'autres plantes-hôtes de la famille des astéracées ; aussi, il est important d'accorder le plus grand soin au désherbage d'espèces comme l'ambroisie à feuilles d'armoise, le bidens, le xanthium ou les centaurées ; de même, éviter les plantes-hôtes du mildiou en interculture telles que le niger, susceptibles de multiplier l'agent pathogène.

Diversifier le choix variétal

Afin de maintenir l'efficacité de la résistance variétale au mildiou et de réduire les risques d'un contournement rapide, il convient d'alterner les profils de résistance au mildiou des variétés d'une campagne à l'autre sur les différentes parcelles de l'exploitation. Dans les parcelles ayant présenté une attaque de mildiou significative (niveau d'attaque moyen sur la parcelle > 5 %), il est préférable d'opter pour des variétés à profil de résistance le plus complet, comme les variétés dites RM9, résistantes aux neuf races officiellement reconnues en France (100, 304, 307, 314, 334, 703, 704, 710, 714), les variétés dites RM8 sont quant à elles sensibles à la race 334.

Plan de surveillance

Le caractère évolutif du mildiou ne permet pas d'exclure une attaque, quel que soit le profil variétal choisi, avec ou sans traitement de semences. Seule une surveillance appropriée permet la détection d'un tel événement. Les informations que procure un plan de surveillance constituent la base de la mise en oeuvre d'une gestion durable de tous nos moyens de lutte et orientent les travaux à mener pour l'avenir de la culture du tournesol sans nuisibilité du mildiou.

(1) DGAL : Direction générale de l'alimentation.ONPV : Organisation nationale de la protection des végétaux.Anamso : Association nationale des agriculteurs multiplicateurs de semences oléagineuses.FOP : Fédération française des producteurs d'oléoprotéagineux.Geves : Groupe d'études et de contrôle des variétés et des semences.Gnis : Groupement national interprofessionnel des semences et plants.Inra : Institut national de la recherche agronomique.UFS : Union française des semenciers.SOC : Service officiel de contrôle et de certification.SRAL : Service régional de l'alimentation.