Les scolytes exotiques : une menace pour le maquis

L'expansion rapide de Xylosandrus crassiusculus et X. compactus, associée à leur polyphagie, nécessite de mieux connaître ces ravageurs de ligneux.

L'introduction accidentelle récente dans le bassin méditerranéen de deux minuscules scolytes, originaires d'Asie du Sud-Est, constitue une menace d'ampleur pour une grande partie des arbres et arbustes composant le maquis. Des premiers dégâts conséquents avec un dépérissement du maquis sur 13 ha dans le parc national Italien Circeo, situé dans la région du Latium, au sud de Rome, ont conduit l'Union européenne à financer le développement d'un projet du programme Life consacré à prévenir l'expansion et tenter de limiter les dégâts de ces insectes dans les espaces naturels protégés, parcs nationaux, zones Natura 2000 et autres types de réserves biologiques.

Sauver les forêts méditerranéennes

Un projet lancé en juillet 2018

Le projet Samfix (SAving Mediterranean Forests from Invasions of Xylosandrus beetles and associated pathogenic fungi- Life17 NAT/IT/000609) a été lancé en juillet 2018 pour une durée de 4 ans et associe des partenaires français, italiens et espagnols. Plusieurs équipes de recherche de l'Inra (Orléans, Villa Thuret Antibes, Bordeaux, Avignon et Montpellier) et la ville d'Antibes participent au projet, appuyées par différentes autres institutions (Office national des forêts - ONF, Département santé des forêts du ministère de l'Agriculture - DSF, Fredon 06, Parc national de Port-Cros) et collectivités (ville de Nice, conseil général des Alpes-Maritimes).

Expansion rapide en France

Xylosandrus crassiusculus, le premier détecté

La première espèce à être apparue en Europe est Xylosandrus crassiusculus, détectée dès 2003 en Italie, en Toscane. L'insecte a ensuite colonisé la majeure partie de l'Italie centrale et du Nord et a été observé pour la première fois en France en 2014 à Nice sur caroubier au mont Boron. L'expansion en France, limitée au départ à la Côte d'Azur (Figure 1), semble s'être accélérée avec la découverte en 2018 de spécimens dans des sites distants de plusieurs centaines de kilomètres, dans l'Hérault (Gignac), dans les Pyrénées-Atlantiques (Guiche, près de Bayonne) et en 2019 dans les Landes (Saint-Michel-sur-Adour), impliquant vraisemblablement soit de nouvelles introductions, soit une dispersion assistée par l'homme depuis la Côte d'Azur.

La progression s'est aussi étendue dans le reste de l'Europe du Sud avec des populations détectées en Espagne dans la région de Valence en octobre 2016, et à l'été 2017 en Slovénie. Probablement originaire des zones tempérées et tropicales de l'Asie, cet insecte semble avoir un fort potentiel invasif, ayant réussi à s'établir dans une grande partie de l'Afrique sub-saharienne, sur la majorité de la côte est de l'Amérique du Nord, l'Amérique centrale et dans une partie de l'Amérique du Sud incluant la Guyane française.

Xylosandrus compactus, depuis 2015

L'arrivée de X. compactus est plus récente, avec une première détection en 2010, là encore en Toscane, puis une expansion dans le reste de l'Italie (Campanie, 2011 ; Latium, 2016 ; Sicile, 2016). La première détection française date de 2015 à Saint-Jean-Cap-Ferrat (Alpes-Maritimes) mais il semble que des individus aient déjà été présents auparavant sur le site de Château Léoube, près de Bormes-les-Mimosas (Var). Sa distribution actuelle connue (Figure 2) couvre une grande partie du littoral des Alpes-Maritimes et du Var, du Cap-d'Ail à Saint-Tropez et Bormes-les-Mimosas, avec une forte présence à Antibes (Jardin botanique de la Villa Thuret et bois de la Garoupe). Au niveau des autres pays européens, l'insecte n'a pour l'instant été signalé qu'en Grèce en 2019. Originaire de régions subtropicales et tropicales d'Asie du Sud-Est, il a également réussi à coloniser la majeure partie de l'Afrique sub-saharienne, le sud des États-Unis et Hawaii, les Caraïbes, des zones tropicales de l'Amérique du Sud (Équateur, Pérou, Brésil, Guyane française) et des îles de l'Océanie.

Différentes sources d'introduction

L'introduction de ces deux espèces est vraisemblablement considérée comme accidentelle et liée au commerce des plantes ornementales. Leur détection primaire en Italie, puis en France suggère une arrivée via des plantes importées d'Italie mais l'apparition simultanée de populations en des points géographiquement distants semble indiquer plusieurs introductions distinctes. Les populations envahissantes en France viennent-elles directement d'Asie ou ont-elles transité par l'Italie ou d'autres continents précédemment envahis ? Cela devrait être établi à l'issue d'une thèse en cours dans le cadre du projet Samfix, portant sur le traçage génétique de l'origine de ces populations françaises.

Une biologie commune facilitant l'invasion

Une reproduction endogame

La biologie des deux espèces présente de larges similitudes. Ces espèces se développent dans le bois, les galeries étant creusées par des femelles déjà fécondées. Elles présentent toutes deux une reproduction parthénogénétique de type arrhénotoque, où les oeufs non fécondés donnent des mâles tandis les oeufs fécondés donnent des femelles. À cela s'ajoute un haut degré d'endogamie, les femelles étant souvent fécondées par un frère dans la galerie natale, avec un sex-ratio très déséquilibré en faveur des femelles, de l'ordre d'un mâle pour neuf/dix femelles. Aptères et haploïdes, les mâles restent le plus souvent dans le dispositif maternel où ils sont nés. La nouvelle génération repose donc sur la dispersion des femelles. Ce mode de reproduction endogame améliore encore les chances d'établissement, puisqu'une seule femelle, fécondée avant l'émergence, est capable de fonder une nouvelle colonie. Ce trait d'histoire de vie pourrait ainsi expliquer le très grand succès invasif des Xylosandrus dans le monde.

Une distinction entre espèces délicate

Chez Xylosandrus compactus, appelé aussi scolyte noir des rameaux ou scolyte noir du caféier, les femelles sont de couleur brun foncé à noir presque brillant. Très petites, elles mesurent 1,4 à 1,9 mm de long et sont environ deux fois plus longues que larges (photo 1b). Les mâles sont encore plus petits, leur longueur allant de 0,9 à 1,3 mm. Ils sont aptères et de couleur noir rougeâtre. Les adultes de Xylosandrus crassiusculus, de couleur brun rougeâtre foncé (photo 1a), sont un peu plus grands que ceux de X. compactus, la longueur des femelles étant de 2-3 mm et celle des mâles de 1,5 mm. La présence d'hanches antérieures nettement séparées l'une de l'autre permet de distinguer aisément les espèces du genre Xylosandrus des espèces voisines de scolytes. La distinction taxonomique entre les deux espèces, ainsi qu'avec l'espèce congénérique X. germanus, elle aussi exotique, est plus délicate et repose, outre la taille, sur la ponctuation de la déclivité élytrale et le positionnement des soies sur celle-ci (voir la clé fournie par Nageleisen et al., 2015).

Une à trois générations par an

À l'émergence, chaque adulte femelle va creuser une galerie de ponte dans un nouvel hôte ou une autre partie de l'hôte d'origine. Les oeufs sont déposés en amas dans des élargissements de la galerie maternelle (chambres familiales), tout en longueur dans le cas de colonisation d'axe de petit diamètre. Les larves, apodes, présentent un corps blanc en forme de « C », avec une capsule céphalique orange bien développée. Elles ne sont pas capables de creuser des galeries dans le bois et se nourrissent de champignons qui tapissent les galeries maternelles. Elles ne peuvent pas être facilement distinguées morphologiquement de celles des autres scolytes. Chez X. compactus, le cycle, de l'oeuf à l'adulte, dure approximativement 28 jours à 25 °C, avec deux stades larvaires, mais il semble un peu plus long chez X. crassiusculus. En Italie, comme en France, pour chaque espèce il y a au moins deux générations, voire trois par an entre avril et fin novembre (Figure 3).

Des types de dégâts différents entre les deux espèces

Jeunes plants, pousses et rameaux pour X. compactus

X. compactus attaque habituellement des jeunes plants, des pousses de l'année et des rameaux fins, mais peut aussi éventuellement infester des branches coupées et des tiges jusqu'à un diamètre de 6 cm. Les adultes forent un petit trou (0,8 mm de diamètre) sur la face inférieure des pousses de l'année ou des rameaux fins pour y pénétrer puis creuser une galerie centrale linéaire. De la sciure blanchâtre peut être visible dans et autour du trou d'entrée. Les symptômes les plus évidents sont l'affaissement des tiges, puis la nécrose des tiges et des feuilles entre l'orifice de pénétration et l'extrémité apicale du rameau, et enfin leur cassure éventuelle et chute à terre (photo 3). Ces phénomènes s'observent rapidement, à partir de quelques jours après le début de la formation des galeries. Des chancres sont souvent visibles autour des zones attaquées sur des rameaux plus gros ou des branches. Une chute généralisée des pousses de l'année est évidemment défavorable à la croissance de l'arbre mais n'entraîne généralement pas de mortalité. On doit cependant signaler un comportement inhabituel observé récemment en Sicile, où l'espèce s'est montrée capable d'attaquer des troncs et branches de diamètre supérieur à 80 et 30 cm, respectivement.

Des rameaux jusqu'au tronc pour X. crassiusculus

Les dégâts de X. crassiusculus sont relativement différents. L'insecte est capable de coloniser toutes les parties ligneuses de l'arbre depuis les rameaux de faible diamètre jusqu'à des branches et troncs de 30 cm. Les femelles adultes creusent des galeries jusque dans l'aubier. Elles expulsent la sciure (blanche) parfois sous la forme de cylindres compacts blanchâtres très caractéristiques au moins dans le cas du caroubier (photo 4). Ces symptômes permettent la détection précoce de l'attaque. L'arbre attaqué réagit souvent en émettant de la sève ou de la résine au niveau de l'orifice de pénétration. Il s'agit de parasites de faiblesse qui colonisent des tiges affaiblies, notamment dans un contexte de déficit hydrique, ainsi que des arbres abattus ou des souches. Ils ne provoquent pas de mortalité rapide des plantes attaquées, sauf pour les plus petits diamètres et uniquement en cas de pullulation. Dans le cas d'un arbre d'assez grande taille (plusieurs mètres de hauteur), on observe en général un dessèchement progressif des branches, pouvant conduire, en cas de très forte pullulation, à la mortalité de l'arbre comme cela a pu être observé au mont Boron.

Le rôle-clé des champignons associés

Assurer l'alimentation des larves

Xylosandrus crassiusculus et X. compactus sont des espèces dites « xylomycétophages » (ambrosia beetles dans la littérature anglaise) car leurs larves s'alimentent de champignons introduits par les adultes dans les galeries au cours du processus de forage. Le corps des adultes possède ainsi une structure, dénommée mycangium, spécialisée dans le transport des spores de champignons. Cette structure est située chez ces deux espèces au niveau du thorax, plus précisément du mésonotum (écusson). Le champignon Ambrosiella xylebori y est prédominant (90,3 % des cas analysés en Floride) et constitue vraisemblablement un symbionte obligatoire pour assurer l'alimentation des larves. Inversement, ce champignon trouve dans les galeries un environnement optimal pour son développement. Non lignivore, il colore le bois en noir à proximité de la galerie mais sans réelle dégradation de la structure ligneuse. Cette association insecte-champignon leur permet d'attaquer un très large spectre de plantes-hôtes. Mais d'autres champignons relevés dans les galeries peuvent être phytopathogènes, comme des espèces des genres Fusarium, Verticillium et Pestalotiopsis, et engendrer la nécrose des structures colonisées. Fusarium solani a ainsi été relevé sur des tiges nécrosées de chênes verts colonisés par X. compactus en Italie.

Une polyphagie considérable

Deux cents espèces d'arbres-hôtes

Les deux espèces de Xylosandrus sont hautement polyphages, ayant été chacune observée à travers le monde sur plus de 200 espèces d'arbres et d'arbustes appartenant à plus de 60 familles. X. crassiusculus n'attaque apparemment pas les conifères tandis que X. compactus a été trouvée sur des conifères (Pinus spp.) comme sur des plantes monocotylédones telles les orchidées et le gingembre (Zingiber).

Gamme d'hôtes de X. compactus

Dans sa région native comme dans les zones tropicales envahies, X. compactus est un ravageur important sur théier, café et cacao comme dans les zones tropicales envahies en Afrique tropicale, Inde, et à Hawaii. Il a également été signalé sur arbres fruitiers (annone, figuier, Macadamia, litchi, avocatier) mais aussi sur des arbres forestiers comme l'Eucalyptus en jeunes plantations. La plupart de ces plantes sont tropicales ou subtropicales, mais certaines ont été introduites dans le sud de l'Europe, et pourraient servir d'hôtes. Dans la zone européenne envahie, X. compactus a pour l'instant réussi à coloniser en France des plantes très diverses : laurier-sauce (Laurus nobilis), chêne vert (Quercus ilex), arbousier (Arbutus unedo) et filaire (Phillyrea sp.). En Italie, il a aussi été observé entre autres sur lentisque (Pistacia lentiscus), fragon (Ruscus aculeatus), micocoulier (Celtis australis), caroubier (Ceratonia siliqua), arbre de Judée (Cercis siliquastrum), laurier tin (Viburnum tinus) et frêne à fleurs (Fraxinus ornus).

Gamme d'hôtes de X. crassiusculus

Dans les régions tropicales, X. crassiusculus a été signalé sur des plantes de cultures importantes sur le plan économique comme le théier, le cocotier, le papayer, le caféier, le manguier, le cacaoyer et des essences forestières comme l'okoumé (Aucoumea klaineana) et le teck (Tectona grandis). Dans les zones plus tempérées envahies hors Europe, des infestations ont été signalées sur de nombreux arbres fruitiers et à noix tels que noix de pécan (Carya illinoinensis), kaki (Diospyros kaki), figuier (Ficus carica), pommier (Malus domestica), cerisier (Prunus avium), prunier (P. domestica) et pêcher (P. persica). Des attaques ont aussi été notées sur de nombreuses espèces forestières (Alnus, Populus, Salix, Quercus, Ulmus...) et ornementales (Acacia, Hibiscus, Lagerstroemia, Magnolia...). Tous les feuillus sont ainsi potentiellement concernés.

En revanche, en contradiction avec cette large polyphagie exprimée ailleurs qu'en Europe, dans tous les pays envahis de l'Espagne à la Slovénie, X. crassiusculus n'a pour l'instant été trouvé que sur caroubier et dans une moindre mesure sur arbre de Judée et oléastre. Néanmoins, l'impact sur caroubier est écologiquement très important car l'insecte est en train de coloniser les seules zones naturelles correspondant à la série botanique du caroubier en France, dans la zone Natura 2000 « Corniches de la Riviera » et, en cas de forte pullulation associée à des champignons pathogènes, pourrait menacer la survie de nombreux arbres. Or, le caroubier est une espèce végétale protégée au niveau national, les forêts de caroubiers constituant un habitat d'intérêt communautaire au titre de la directive Habitats faune flore (directive européenne 92/43/CEE du 21 mai 1992). Une question reste cependant à résoudre : les populations envahissantes européennes sont-elles issues d'une lignée particulière de X. crassiusculus pour présenter une telle restriction alimentaire ?

Mieux connaître et mieux détecter les scolytes

Les axes de recherche de Samfix

Outre les points signalés précédemment concernant la caractérisation et le traçage génétique des populations envahissantes, les objectifs généraux de Samfix se déclinent ainsi :

- identification de mélanges attractifs et de pièges spécifiques pour les deux espèces afin de pouvoir concevoir et développer des réseaux de piégeage adaptés à la surveillance des populations. L'addition d'<03B1_7>-pinène à l'éthanol utilisé jusqu'à présent comme attractif a permis d'augmenter significativement les captures de X. crassiusculus et surtout de commencer à piéger en nombre X. compactus. De nouveaux produits et mélanges de produits, incluant des composés attractifs pour ces insectes aux États-Unis comme l'<03B1_8>-copaène et le menthénol, sont en cours de tests ;

- identification par analyse moléculaire (NGS, next generation sequencing) des champignons associés aux insectes et estimation de leur pouvoir pathogène et de leur impact propre sur les arbres attaqués ;

- traçage des voies d'invasion des deux espèces en Europe à l'aide de marqueurs moléculaires ;

- modélisation de l'expansion géographique possible des insectes en relation avec différents scénarios de réchauffement climatique ;

- test de l'efficacité de différentes stratégies de régulation des populations dans et autour de six sites européens Natura 2000 infestés, dont le bois de la Garoupe, à Antibes. Les tests incluront l'enlèvement des arbres attaqués et l'expérimentation d'une combinaison de répulsifs et d'attractifs visant à repousser les insectes du centre vers la périphérie des espaces protégés (push-pull) ;

- mise en place de protocoles de prévention et d'alerte précoce dans huit parcs naturels situés à proximité, dont les parcs nationaux de Port-Cros et du Mercantour, afin éviter leur colonisation ultérieure ;

- sensibilisation et formation des parties prenantes locales (gestionnaires de parc et gardes forestiers, pépiniéristes, propriétaires de vergers et de jardins, inspecteurs publics) aux risques d'invasion et aux besoins en matière de prévention de Xylosandrus, en les rendant capables de reconnaître les signes de présence des insectes et/ou d'utiliser les pièges attractifs pour la surveillance ;

- sensibilisation des visiteurs des parcs, et des lycéens de la région, aux espèces exotiques envahissantes et à leurs risques pour la conservation de la biodiversité.