Traitement contre la septoriose : quel impact sur la résistance ?

Avancer d'une ou deux semaines un traitement à base de SDHI associé à un triazole a-t-il un impact important sur la dynamique de Zymoseptoria tritici et l'évolution de la résistance ?

La septoriose est une maladie foliaire du blé causée par deux champignons : Zymoseptoria tritici (= Septoria tritici) et Stagonospora nodorum. La gestion de Z. tritici en T2 (voir Encadré 1), traitement clé pour assurer le maintien du rendement, est souvent réalisée par l'application d'un fongicide SDHI (inhibiteur de la succinate déshydrogénase) associé à des triazoles. Or l'efficacité de ces derniers est de plus en plus affectée par des cas de résistance.

SDHI et triazole contre la septoriose du blé

Les SDHI sont les représentants du dernier groupe de fongicides unisites commercialisé permettant de lutter contre la septoriose (photo ci-contre). Ils sont limités à une application par an afin de préserver leur efficacité, et éviter la sélection et la généralisation rapide de la résistance de la septoriose à ce mode d'action. Le mélange SDHI et triazole a pour objectif d'offrir une protection efficace contre la septoriose mais aussi de permettre une protection mutuelle des deux modes d'action afin de limiter la pression de sélection exercée sur chacun des fongicides. Cette protection mutuelle est parfois mise à mal par l'augmentation du niveau de résistance de la septoriose aux triazoles. D'après la note commune 2020 de l'Inrae, l'Anses et Arvalis(1), on observe une augmentation des résistances aux triazoles avec la disparition des souches de champignon peu résistantes (TriLR), la diminution des souches moyennement résistantes (TriMR), le maintien des souches très résistantes (TriHR) et une augmentation des souches Multi Drug Resistant (MDR ; fréquence de 27 % en 2019 contre 14 % en 2018). L'efficacité des solutions triazoles est d'autant plus affectée que le traitement est appliqué en curatif sur les derniers étages foliaires (présence de la maladie lors de l'application). Si le stade végétatif n'est pas directement lié à un caractère préventif ou curatif de l'application, plus on traite tardivement, plus on risque d'être dans un contexte curatif sur septoriose en France, compte tenu de sa présence importante (64 % des sites concernés par la septoriose - donnée issue du Réseau technique grandes cultures InVivo-PPA sur 668 essais fongicides menés de 2012 à 2018).

Un autre mode d'action à protéger

En revanche, même si l'on détecte de plus en plus de souches résistantes aux SDHI au laboratoire (13 % en 2019), nous ne détectons pas encore de perte d'efficacité en pratique à l'heure actuelle. Le Frac (Fungicide Resistance Action Comittee) affirme que quelle que soit la culture, les stratégies de gestion de la résistance aux SDHI doivent être proactives pour empêcher ou, le cas échéant, retarder le développement des résistances(2). Si certaines stratégies de gestion de la résistance sont bien maîtrisées (mélange, alternance, réduction de l'exposition du système aux maladies), d'autres sont encore méconnues, notamment l'impact du positionnement sur le développement des résistances.

L'objectif de l'étude présentée est de qualifier l'impact du positionnement du traitement T2 sur l'évolution de la résistance de Z. tritici aux triazoles, mais également sur les performances agronomiques, en fonction de la dynamique de la septoriose.

Évaluer la souplesse de positionnement des SDHI

Matériel et méthodes

Dans le cadre du pool technique Grandes Cultures du réseau InVivo (Encadré 2 page suivante), quatorze essais répartis sur huit départements (Ain, Oise, Loiret, Eure-et-Loir, Ardennes, Charente-Maritime, Somme, Pas-de-Calais) ont été mis en place entre 2017 et 2019. Le dispositif expérimental choisi était un dispositif en blocs de Fisher avec quatre répétitions. L'objectif de ces essais visait à évaluer la souplesse de positionnement des SDHI en fonction du stade végétatif d'application. Une caractérisation du traitement, en préventif ou en curatif, sur les deux derniers étages foliaires, était alors effectuée. Ces essais se focalisaient sur le T2 et visaient principalement la septoriose. Pour mener à bien l'étude, le protocole suivant a été mis en place. Le T2 a été positionné à trois stades différents : dernière feuille pointante (DFP), DFP + 7 jours et DFP + 14 jours. Selon les risques de chaque essai, une couverture T1 pouvait être réalisée (Tableau 1).

Évaluation des performances agronomiques

La mesure de l'efficacité a pour objectif de déterminer l'efficacité de chaque traitement sur la septoriose. Au champ, des notations d'intensité par maladie sont effectuées par étage foliaire et sur chacune des micro-parcelles. Les intensités sont ensuite transformées en efficacité grâce à la formule présentée dans la Figure 1.

L'effet des différentes modalités testées sur le rendement est calculé via le gain de rendement par rapport au témoin non traité (q/ha) (Figure 1) . A posteriori, à partir du jeu de données, des analyses statistiques et test ad hoc de Newman-Keuls au seuil de 5 % sont effectuées afin de mettre en évidence des différences entre les modalités.

Évaluation de la pression de sélection

Afin de se rendre compte de l'impact des différents positionnements du T2 sur l'évolution des résistances, deux types d'analyses ont été réalisées : des tests qPCR, permettant de quantifier l'ADN du champignon Z. tritici dans les feuilles, et des analyses de la fréquence de résistance (test microbiologique).

• Évaluation de l'infection par Z. tritici (test ADN qPCR) : les qPCR ont pour objectif de suivre l'épidémiologie de la septoriose sur la plante ainsi que d'identifier le niveau de contamination de chaque étage foliaire au moment du traitement. Selon la quantité d'ADN présente, il est possible de déterminer le caractère préventif ou curatif du traitement pour les deux derniers étages foliaires. Les qPCR permettent d'analyser a posteriori l'efficacité des traitements en fonction du contexte et d'expliquer l'échec ou la réussite d'une application. Pour cela, des prélèvements sont effectués avant le traitement (Tableau 1) sur des feuilles des deux derniers étages foliaires : F1 et F2, qui ne présentent pas de symptômes de maladies. Lors des prélèvements, les échantillons issus de F1 sont distingués de ceux issus de F2. Par la suite, les prélèvements sont envoyés au laboratoire Aurea qui quantifie la quantité d'ADN de Z. tritici dans chaque modalité.

• Évaluation de la fréquence de résistance (test microbiologique appelé monitoring) : l'objectif des tests microbiologiques est de retranscrire l'impact du positionnement du traitement en fonction de la dynamique de la maladie et potentiellement du stade végétatif sur la structure de la population de septoriose (fréquence de chaque catégorie de souches résistantes) vis-à-vis des triazoles. Contrairement à la méthode qPCR, ces analyses sont réalisées après traitement (Tableau 1) sur des feuilles présentant des symptômes de septoriose. Les feuilles (F1 et F2) sont prélevées sur un minimum de cinquante à cent plantes différentes avant sénescence, vers fin juin, sans distinction entre les étages foliaires. Cette méthode permet de déterminer les proportions de spores sensibles ou résistantes à une matière active.

Résultats des essais de positionnement

Quantité de Z. tritici dans les feuilles au moment du T2

Les analyses qPCR ont été réalisées sur onze des quatorze essais mis en place, tous n'ont pas réalisé de prélèvements (Tableau 2 page suivante). Ces analyses ont permis de caractériser deux types de situations, appelées « préventif » et « curatif ». La caractérisation du contexte est basée sur les résultats des qPCR sur F1 ainsi que sur les données météorologiques lorsque les données étaient manquantes. Sur les neuf premiers essais, quel que soit le positionnement (DFP, DFP +7 jours, DFP +14 jours), le T2 a été appliqué de manière préventive, c'est-à-dire que la quantité de Z. tritici dans la feuille F1 au moment du traitement était nulle à faible. En revanche, sur les essais 10 et 11, le T2 a été appliqué de manière de plus en plus curative sur la dernière feuille.

Contexte préventif

Dans un contexte préventif sur F1, les efficacités à DFP + 7 jours et à DFP + 14 jours sont similaires, avec respectivement 66 % et 65 % d'efficacité sur septoriose (Figure 2). En revanche, pour le positionnement à DFP, une perte de 15 % d'efficacité est observée par rapport aux traitements plus tardifs. Le décalage du T2 à DFP + 14 jours permet un gain moyen de rendement de 2 q/ha par rapport à un positionnement à DFP. La moindre performance à DFP peut s'expliquer par une absence de contamination entre DFP et DFP+14 jours, une protection incomplète de la dernière feuille et une protection réduite en fin de cycle avec absence de traitement relais à floraison.

Contexte curatif

En situation curative (Figure 3), les efficacités sur F1 semblent supérieures à DFP +7 jours. Dans ce contexte, on observe des efficacités équivalentes à DFP et DFP +14 jours. En revanche sur F2, les efficacités sont moins bonnes, puisque la contamination de cet étage foliaire est plus forte, en particulier au stade DFP + 14 jours qui présente une efficacité inférieure de 20 % aux autres stades. Pour maximiser l'efficacité sur F2, il fallait intervenir de manière anticipée.

Agir en curatif sélectionnerait les souches les plus résistantes

Compte tenu du contexte de faible pression maladie, seuls les résultats monitorings de trois essais ont pu être exploités. En effet, l'absence de symptômes au champ ou de viabilité des spores au laboratoire n'a pas permis de mener à bien l'ensemble des analyses de résistance prévues.

La Figure 4 présente pour chaque essai l'évolution des souches TriHR + MDR (soit les souches actuellement les plus résistantes aux triazoles) entre la population prélevée en fin de cycle à la suite d'une application à DFP + 14 jours et celle prélevée à la suite d'une application à DFP. Cette différence est matérialisée par la taille des bulles. Les axes des abscisses et des ordonnées représentent respectivement l'état de curativité de la F1 à DFP et DFP +14 jours. Ainsi, plus le point est bas sur l'axe des ordonnées, plus le traitement était curatif au positionnement DFP +14 jours.

Sur ces trois essais exploitables, plus l'évolution de la septoriose est importante entre le premier (DFP) et le second positionnement (DFP+14 jours), ce qui signifie que la curativité du traitement réalisé à DFP + 14 jours est plus importante qu'à DFP, plus la fréquence de souches TriHR + MDR augmente dans les populations ayant reçu le traitement en curatif (taille des ronds des essais sur la Figure 4). Cela confirmerait une pression de sélection plus importante sur un traitement curatif.

Si sur l'essai 5, où la curativité entre les différents positionnements n'évolue pas, la proportion de souches TriHR + MDR n'augmente pas significativement (+ 5 % entre les deux positionnements), l'augmentation est de plus en plus forte lorsque la curativité s'accroît et notamment pour l'essai 10 où la proportion de souches TriHR + MDR augmente de 75 % entre les deux positionnements.

Positionnement du T2, plusieurs facteurs à concilier

Afin de choisir le meilleur positionnement du T2, il est nécessaire de concilier différents facteurs qui permettront de maximiser l'efficacité, le gain de rendement et de limiter l'augmentation des souches résistantes au sein des populations de Z. tritici. Pour cela, il est nécessaire d'intervenir lorsque la dernière feuille est sortie et la plus étalée, de préférence en préventif sur F1. Dans un contexte où le T1 est de plus en plus controversé, allant de sa modulation à son impasse, il est important de garder à l'esprit qu'en agissant de manière trop curative sur les dernières feuilles lors du T2, il y a plus de risque de sélection des souches résistantes. La modulation du T1 est entre autres permise par le progrès génétique et notamment par l'arrivée de nouvelles variétés plus tolérantes, notées 7 à 7,5, comme par exemple 'KWS Extase', 'LG Absalon' ou 'Chevignon', qui offrent également une souplesse dans le positionnement des applications car la dynamique de la septoriose est moins explosive.

À noter cependant que du fait de la faible pression maladies observée ces dernières années, peu de résultats ont été collectés en situation curative. Il sera donc intéressant de reconduire cette étude dans des années à plus forte pression maladie.

(1) Inrae, Anses, Arvalis-Institut du végétal, janvier 2020. Note commune résistances aux fongicides/céréales à pailles.(2) Frac, 2020. FRAC Recommandations for SDHI fungicides. En ligne : https://tinyurl.com/v9jwerq