Biodiversité fonctionnelle dans les vignes du Centre-Val de Loire

Le projet BioVAL a permis de répertorier la faune arthropode auxiliaire des vignes, en lien avec les pratiques culturales et le paysage.

La question de la biodiversité en viticulture se pose pour les bassins de production dont le Val de Loire. C'est dans ce contexte que s'est inscrit le projet BioVAL (2015-2019), dont l'objectif était de réaliser un premier état des lieux de la diversité taxonomique en arthropodes dans les vignes de la région Centre-Val de Loire (CVdL). Ensuite, le projet s'est attaché à évaluer comment la diversité et l'abondance des ennemis naturels potentiels (prédateurs et parasitoïdes) variaient avec la structure du paysage, l'enherbement des rangs et l'utilisation de pesticides.

Étude des populations d'arthropodes en vigne : dispositif expérimental

Choix des vignes étudiées

En concertation avec les partenaires (voir remerciements) du projet BioVAL seize parcelles de la région Centre-Val de Loire ont été choisies, réparties sur six AOC et quatre zones géographiques : Menetou-Salon, Montrichard, Vouvray-Montlouis et Chinon (Figure 1). Les parcelles ont toutes une taille supérieure à 50 ares, des pieds de 10-20 ans et un cépage chenin ou sauvignon blanc. Ces parcelles diffèrent par l'enherbement des rangs (oui/non), le type d'intrants et la structure du paysage (paysage hétérogène - présence de haie ou forêt adjacentes - ou paysage homogène - « mer » de vigne).

Collecte des arthropodes

Dans chaque parcelle, un point de collecte a été placé, constitué de deux pièges passifs : l'un, dit piège Barber (photo 1), permettait d'intercepter les arthropodes se déplaçant au sol sur un rayon de 2 à 5 m autour du piège ; et l'autre, dit piège Combi (photo 2), les arthropodes se déplaçant dans la strate arbustive ou volant sur un rayon de 125 m. Ces pièges ont été relevés toutes les semaines de mi-avril à début juillet en 2016 et 2017.

Identification des arthropodes

Les individus collectés ont été déterminés selon deux méthodes : l'une basée sur leur morphologie ou l'autre sur leur signature moléculaire. L'identification morphologique a été privilégiée pour la plupart des individus en se référant aux clés de détermination les plus récentes. La plupart des déterminations morphologiques des arthropodes ont été menées jusqu'à l'espèce pour les insectes et au genre pour les araignées. Dans le cas où une telle identification était impossible, les individus ont été identifiés par la technique du barcode moléculaire. L'ADN de chaque échantillon a alors été extrait puis amplifié à partir de couples d'amorces du gène COI. Après le séquençage, l'identification taxonomique a été faite avec Bold System (Barcode of Life Data System : base de données de séquences spécifiquement dédiée au codage à barres de l'ADN). Lorsque la base de données, encore relativement peu fournie pour certains groupes taxonomiques tels que les hyménoptères, n'a pas permis l'identification jusqu'au rang d'espèce, nous avons estimé la diversité spécifique en nous basant sur le nombre d'OTU (Operational Taxonomic Units = unités taxonomiques opérationnelles, utilisées pour regrouper des individus non identifiés en taxonomie mais très proches génétiquement).

Caractérisation du paysage

Grâce au logiciel QGIS, chacune des seize parcelles a été cartographiée :

- à petite échelle (200 m et 300 m) à partir d'orthophotographies de 2014 de l'IGN et de données du Registre parcellaire graphique disponibles sur le site du Géoportail (Figure 2) ;

- et à plus grande échelle (1 km et 2 km) à partir d'une carte d'occupation des sols de 2017 réalisée avec les images des satellites Sentinel-2.

Ces cartes nous ont ensuite permis de calculer les surfaces de couvert végétal, culture annuelle, vigne, prairie, jardin, haie, forêt, verger, friche, chemin/route et bâti.

Relevés des pratiques culturales

L'utilisation de pesticides (herbicide, insecticide, fongicide) et le niveau d'enherbement ont été répertoriés en totalité sur huit des seize parcelles (date, dose, fréquence) à ce jour.

Analyses statistiques

Les abondances et les indices de diversité des espèces (Simpson, Shannon, Hill, Pielou) des auxiliaires ont été utilisés pour des analyses statistiques. Ces dernières sont essentiellement des corrélations de Spearman (au seuil de 0,05 %) entre les caractéristiques du paysage, les quantités d'intrants, et les différentes valeurs d'abondance et de diversité. Ces matrices permettent de déceler les liens existant entre deux variables quantitatives et leur intensité, sans préjuger d'une relation de causalité entre ces deux variables.

Inventaire global des arthropodes des vignes du CVdL

Inventaire global

Avec les piégeages hebdomadaires réalisés de mi-avril à début juillet en 2016 et 2017, environ 6 500 individus ont été identifiés, répartis en soixante-neuf familles d'arthropodes dont vingt et une de diptères, neuf d'hémiptères (pucerons, cicadelles, punaises...), treize de coléoptères, quinze d'hyménoptères parasitoïdes, six d'araignées et trois ordres d'acariens, ainsi que des myriapodes et des collemboles. Tous les individus ont été classés selon leur régime alimentaire de sorte à en déduire leur possible rôle fonctionnel dans les vignes : les herbivores peuvent avoir un effet négatif sur la culture, alors que les carnivores (prédateurs et parasitoïdes, (ultra)-généralistes, sténophages, polyphages, spécialistes) peuvent avoir un impact bénéfique en régulant les populations d'herbivores (voir Encadré).

Ennemis naturels potentiels, prédateurs et parasitoïdes

• Coléoptères - Coccinelles : si la voracité des larves de coccinelles envers les pucerons est maintenant bien connue, il est intéressant d'observer que dans les vignes du CVdL, nous observons aussi des espèces mycophages telles que Tytthaspis sedecimpunctata qui pourrait se nourrir des moisissures des genres Alternaria et Cladosporium et d'oïdium, en plus d'acariens et de thrips. Rhyzobius litura est également une espèce mycophage facultative d'oïdium (et de pucerons). Psyllobora vigintiduopunctata, qui se nourrit uniquement d'oïdium, a été retrouvée dans une de nos collectes. Nous avons trouvé assez peu d'individus et notre jeu de données n'a pas révélé d'effets du paysage, des pratiques et de l'enherbement sur ce groupe.

• Coléoptères - Carabes. Carnivores, les carabes sont moins étudiés dans les vignobles que dans les grandes cultures où leur rôle de prédation sur les limaces et pucerons est avéré. Pourtant, les services écosystémiques rendus par ces organismes, notamment ceux des espèces les plus abondantes, peuvent être importants du fait de leur voracité. Nous avons identifié cinq espèces constantes dans les vignes. Elles ne semblent pas impactées par les éléments paysagers, les pratiques culturales ou le type d'agriculture, biologique ou raisonnée. Au contraire, l'abondance de l'espèce majoritaire au sol, Nebria brevicollis, est favorisée par la présence de « mer » de vigne sur un sol argilo-calcaire (tableau). Notre analyse indique en effet que plus l'environnement autour du point de collecte est constitué de vigne, plus l'abondance de N. brevicollis est importante. Cette espèce est donc représentative des vignobles de CVdL et se nourrit notamment de collemboles et de pucerons selon la bibliographie. Nous avons effectivement noté dans les pièges la présence des pucerons des genres Metopolophium, Aphis, Brevicoryne, Macrosiphum... Il est cependant impossible de définir si N. brevicollis a consommé ces pucerons. Harpalus affinis et Harpalus rufipes sont, quant à elles, omnivores et consomment préférentiellement des fourmis, des pucerons et des oeufs de mouche. L'espèce Stenolophus teutonus, omnivore, est majoritaire dans les pièges de la strate arbustive. La bibliographie manque sur son régime alimentaire, mais une espèce du même genre, S. comma, consommerait des graines et des chenilles de tordeuses en verger. Nous ne relevons pas de différences majeures dans l'assemblage de carabes entre les différentes AOC, excepté une vigne sableuse où on retrouve majoritairement l'espèce Carabus auratus. Nous avons plutôt constaté une différence importante entre les types de piégeage avec plus de petits carabes, dimorphes ou ailés, phytophages, omnivores dans la strate arbustive qu'au sol.

• Arachnides - Araignées. Toutes les araignées sont carnivores. Nous n'avons pas relevé de différences statistiques dans les assemblages d'araignées entre les différentes AOC. On note une composition différente selon le type de piège. La famille des Linyphiidae est très représentée dans la strate arbustive avec quinze genres différents (contre cinq au sol). Parmi eux, le genre Agyneta est le plus abondamment piégé. On observe également en abondance des Thomisidae (araignées-crabes) avec les genres Xysticus et Ozyptila. Ces dernières peuvent s'alimenter d'opilions, de fourmis, de coléoptères, d'autres araignées, de diptères (mouches), d'hyménoptères (abeilles et guêpes), de lépidoptères (papillons) et de nombreux autres insectes comme des punaises et des sauterelles. Les Lycosidae du genre Pardosa (lycoses ou araignées-loups) et les Gnaphosidae sont majoritairement retrouvées dans la faune épigée. Les lycoses chassent plutôt des collemboles, des mouches et des pucerons.

Nos résultats ont mis en évidence une forte corrélation négative entre la diversité de Hill (mesure très précise de la diversité observée) des araignées dans la strate arbustive des vignes et la fréquence d'utilisation des pesticides : l'utilisation des produits phytosanitaires a un impact négatif sur cette diversité. Par ailleurs, l'abondance des lycoses est négativement touchée par les pesticides et ce, de manière dose-dépendante (tableau). Enfin, les zones semi-naturelles, les jardins et les forêts favorisent la présence des Linyphiidae de même que l'enherbement interrang. Les araignées semblent donc être de bons bio-indicateurs des pratiques et aménagements dans les vignes du CVdL.

• Arachnides - Opilions. Ces « faucheux » chassent plutôt à l'affût et sont, pour la plupart, des prédateurs généralistes d'une variété de petits invertébrés, tels que des collemboles, des pucerons et des mouches. Certains sont également nécrophages. Bien qu'ils soient abondants dans les pièges Barber (ils représentent un tiers des effectifs des arachnides du sol), leur diversité est relativement faible : quatre genres contre vingt-quatre pour les araignées. Les genres Phalangium et Opilio sont les plus fréquemment retrouvés dans les vignes et peuvent être les proies de certaines araignées telles les Thomisidae.

• Hyménoptères parasitoïdes. Une importante diversité a été observée, avec quinze familles différentes, dont trois qui se distinguent par leur abondance : les Ceraphronidae, Mymaridae et Platygastridae. Ces familles parasitent principalement des insectes phytophages tels que les cicadelles, les cécidomyies, les pucerons, les lépidoptères et les mouches mineuses. Toutefois, les Ceraphronidae parasitent aussi d'autres parasitoïdes (= hyperparasitoïdes) et pourraient, de ce fait, présenter un effet négatif sur les populations de Braconidae, parasitoïdes de pucerons et cicadelles. La complexité et le temps nécessaire à la détermination de ce groupe (même avec des outils moléculaires) n'ont pas permis d'aller au-delà d'une semaine de piégeage, ne permettant pas de tirer de conclusions sur les effets du paysage.

Hémiptères phytophages

À la demande de professionnels, nous avons approfondi l'inventaire des cicadelles, herbivores ou vecteurs d'agents pathogènes avec les outils moléculaires. Nous avons identifié douze espèces de cicadelles. Parmi celles-ci Euscelis incisus, Doratura homophyla, Psammotettix confinis, Zyginidia scutellaris sont déjà répertoriées en région CVdL selon l'Inventaire national du patrimoine naturel et notamment dans le département de l'Indre-et-Loire. Pour Euscelidius variegatus, Balclutha punctata et Macustus grisescens, si elles étaient déjà connues pour être présentes dans certains départements de la région CVdL, elles ne l'étaient pas pour l'Indre-et-Loire et l'Indre. Les espèces Euscelis lineolatus, Scaphoideus sp. et Psammotettix nodosus ne sont actuellement pas répertoriées comme présentes en France selon l'INPN. Toutefois, quelques individus étaient présents dans les collectes. Les espèces du genre Euscelis pourraient représenter une menace potentielle en tant que vecteurs de phytoplasmes pour les vignes. La présence d'un échantillon du genre Scaphoideus, retrouvé à Vouvray, est également à surveiller. Il pourrait s'agir d'une espèce nuisible : la cicadelle de la vigne, Scaphoideus titanus connue pour son aptitude à véhiculer le phytoplasme responsable de la flavescence dorée.

Un pouvoir de régulation qu'il reste à étudier

La diversité en arthropodes dans les vignes de la Région CVdL est importante sur tout le territoire, même si, pour certains taxons, ce ne sont pas toujours les mêmes espèces qui constituent le cortège observé dans les quatre zones géographiques considérées (c'est le cas des hyménoptères parasitoïdes pour lesquels seuls quatre OTU (espèces) ont été retrouvés dans les quatre zones, Figure 3).

Le cortège d'insectes prédateurs et parasitoïdes identifiés pourrait jouer un rôle de régulateur des bioagresseurs de la vigne. En particulier, les pucerons, les cicadelles, les acariens, les thrips, les mouches, les vers de grappe, qui ne présentent pas de phénomène majeur de pullulation dans les vignes du CVdL, pourraient être, au moins en partie, déjà sous contrôle des carabes, des araignées et de certains parasitoïdes.

Avec le projet BioVAL, nous montrons que les deux taxons retrouvés de façon abondante dans les collectes répondent différemment au paysage et aux pratiques. Les arthropodes sont en effet reconnus comme des indicateurs efficaces de la fonction des écosystèmes. En particulier, les araignées et les coléoptères sont souvent utilisés pour évaluer les changements principalement corrélés au microclimat et au sol. Une perspective du projet est de préciser la gamme de proies de ces prédateurs généralistes au sein des vignobles étudiés.

Les araignées des vignobles du CVdL, dans leur ensemble, sont les plus impactées par l'environnement : elles sont particulièrement sensibles aux pesticides et ce, de manière dose-dépendante (surtout les Lycosidae) (tableau). Elles préfèrent les rangs enherbés et un environnement diversifié (par exemple, par la présence de haies, bois, zones semi-naturelles pour les Linyphiidae). Les araignées seraient donc de bon bio-indicateurs de la conduite des parcelles viticoles. Certaines espèces de carabes sont retrouvées de façon constante dans les vignes et ne semblent pas touchées par les éléments paysagers tels que les haies, forêts, chemin, bandes enherbées. Ces espèces généralistes ayant une forte dominance et récurrence dans les vignes avec un régime alimentaire diversifié présentent un fort intérêt agroécologique.

Bien qu'il soit nécessaire d'étudier plus en détail le régime alimentaire de ces différents auxiliaires identifiés afin de quantifier leur réel pouvoir de régulation, favoriser leur maintien semble important pour la bonne santé des vignes.