Effets de la mycorhization sur les lavanderaies

Pour contrer le dépérissement de la lavande et du lavandin dû au phytoplasme du stolbur, la recherche se penche sur les effets de la flore mycorhizienne indigène.

La production de lavande et de lavandin représente un enjeu territorial important, à la base de nombreuses activités économiques en région Sud (apicoles, industrielles, artisanales, touristiques et culturelles). Depuis de nombreuses années, cette culture est touchée par une maladie causant son dépérissement, dont l'agent infectieux est le phytoplasme du stolbur. Elle est transmise par un insecte vecteur principal : la cicadelle Hyalesthes obsoletus. Depuis les années 2000, les dégâts induits par l'agent pathogène, cumulés à l'augmentation des aléas climatiques, entraînent une augmentation des parcelles touchées.

Le projet Mycolav

Le dépérissement de la lavande dû au phytoplasme du stolbur se traduit par un jaunissement et un affaiblissement des plants, induisant une diminution du rendement et la mortalité des plantes à moyen terme (sous trois à cinq ans). À ce jour, aucune intervention directe contre l'insecte ou la bactérie n'est envisageable. Des techniques agroécologiques sont ainsi développées avec l'utilisation de plants sains, le semis direct de lavandes ou l'enherbement des interrangs. Pourtant, la situation actuelle est loin d'être satisfaisante. Le dépérissement progresse toujours et pousse la recherche vers plus d'innovation.

Une nouvelle piste est étudiée dans la filière : l'utilisation de la symbiose mycorhizienne, basée sur les champignons mycorhiziens à arbuscules (CMA). Ces derniers sont capables d'établir une symbiose avec la racine de la plante pour former une mycorhize (du grec myco, champignon et rhiza, racine). Ils forment un réseau de filaments reliés aux racines des végétaux, puisant dans le sol les nutriments qui, autrement, seraient inaccessibles au système racinaire. Cette alliance plante-champignon a pour effet de stimuler la croissance et le développement de la plante, ainsi que la résistance aux stress (encadré page suivante).

Le projet Mycolav, lancé en 2017 par l'UESS (Université européenne des saveurs et senteurs) avec trois partenaires (Crieppam, Laboratoire d'écologie alpine Leca et Mycophyto), a pour objectif de trouver des solutions durables pour la culture de la lavande (Lavandula angustifolia) et du lavandin (Lavandula hybrida) en utilisant des techniques d'ingénierie écologique par la production de CMA indigènes des sols. Ces recherches peuvent favoriser le développement de pratiques culturales susceptibles de garantir la capacité de résilience d'agrosystèmes dans le contexte de changement climatique global. Cette étude est structurée en trois phases :

- identification des CMA spécifiques des lavanderaies ;

- production des CMA spécifiques ;

- évaluation sous conditions contrôlées et au champ des plants mycorhizés avec des CMA spécifiques.

Intérêt des champignons mycorhiziens indigènes

Assurer la symbiose, respecter les communautés autochtones

Sur le marché, il existe des inocula commerciaux de champignons mycorhiziens qui sont des souches exogènes. Ces souches, non spécifiques de la culture ou de l'environnement, ont été sélectionnées pour leur large spectre de colonisation et leur fort taux de multiplication. Le projet Mycolav se focalise sur les CMA indigènes, répartis en communauté spécifiques à chaque terroir dépendantes des caractéristiques physico-chimiques du sol (concentration en phosphore, matière organique, pH...) (Michelini, Nemec, et Chinnery, 1993). Les espèces mycorhiziennes indigènes sont aujourd'hui considérées par de nombreuses études comme étant plus efficaces que les espèces mycorhiziennes trouvées classiquement dans le commerce (Affokpon et al., 2011 ; Chenchouni, Mekahlia et Beddiar, 2020 ; Estrada et al., 2013 ; Séry et al., 2016 ; Ziane et al., 2017 ; Watanarojanaporn et al., 2011). En 2004, une étude a démontré que sur dix souches commerciales, la moitié ne parvenait pas à former d'associations symbiotiques dans un contexte de production réelle (Corkidi et al., 2005). De tels résultats sont le fruit d'une mauvaise adaptation des mycorhizes exogènes aux conditions d'un sol nouveau, où les concentrations en nutriments dans le sol et les conditions abiotiques ne sont pas les mêmes que celles d'origine. De plus, l'utilisation de souches commerciales exogènes peut entraîner une perturbation non négligeable des communautés biologiques autochtones (Rillig et Mummey, 2006 ; Collier 2009).

Utilisation de la technologie Mycophyto

L'utilisation de souches indigènes permettrait donc de s'affranchir des risques d'échecs des souches actuellement commercialisées et des perturbations des équilibres biologiques. C'est pourquoi, dans le cadre du projet Mycolav, la technologie utilisée est celle de Mycophyto. Le savoir-faire de cette entreprise, située sur la technopole de Sophia Antipolis, porte sur l'isolement, la production (brevet FR3088518A1 - WO2020104501A1) et la caractérisation de CMA indigènes, ainsi que sur leur formulation en « mix » spécifiques adaptés à chaque terroir contenant plusieurs espèces.

Influence de l'état des cultures et des pratiques agricoles

Colonisation racinaire, santé des cultures et conduite des parcelles

Des prélèvements de sols ont été réalisés durant l'été 2017 sur des parcelles de lavandin du plateau de Valensole et de lavande du plateau d'Albion, conduites en agriculture biologique ou conventionnelle. Le Leca a étudié les CMA présents dans les lavanderaies et croisé ces données avec le niveau de dépérissement de chaque parcelle afin d'évaluer si le statut sanitaire de la culture pouvait avoir un effet sur la communauté de CMA. Pour la lavande, les premiers résultats montrent que la colonisation racinaire mycorhizienne était significativement plus élevée dans les plantes saines que dans les plantes dépérissantes, quelle que soit la pratique agricole. L'état de santé de la plante explique environ 30 % de la variabilité de la colonisation racinaire mycorhizienne dans les pratiques biologiques ou conventionnelles. Des réponses similaires ont été observées dans les racines de lavandin avec une colonisation racinaire plus élevée dans les plantes saines par rapport aux plantes dépérissantes.

Diversité des CMA

L'étude s'est ensuite focalisée sur la diversité des CMA avec deux paramètres-clés qui sont l'abondance et la richesse des communautés. L'abondance est définie comme la quantité totale de CMA présente au niveau racinaire, alors que la richesse représente la quantité de familles de CMA présentes. Les résultats sont les suivant :

- l'abondance des communautés fongiques. Pour la lavande, les analyses révèlent une plus grande abondance de CMA au niveau des plantes saines qu'au niveau des plantes malades en pratique conventionnelle. En revanche, pour le lavandin, et quelle que soit la pratique agricole, le statut sanitaire de la plante n'a aucun effet sur l'abondance des CMA ;

- la richesse des communautés fongiques. Chez la lavande en conventionnel, une plus grande richesse en CMA s'observe au niveau des plantes saines par rapport aux plantes dépérissantes.

Un état sanitaire influençant la symbiose

Ainsi, le statut sanitaire influence de manière significative la richesse et l'abondance des CMA chez la lavande ; mais il n'y a pas de différence chez le lavandin. L'établissement d'une symbiose serait plus efficace chez une plante saine. Plusieurs facteurs pourraient expliquer ce phénomène, tels que la sécrétion des exsudats racinaires ou la capacité de la plante-hôte à fournir du carbone aux CMA. La lavande et le lavandin produiraient des exsudats racinaires dont la qualité et la quantité, propres à chaque espèce, pourraient varier en fonction de l'état de santé de la plante. Il est également possible que la lavande et le lavandin dépérissants puissent réduire l'apport en carbone nécessaire au développement des CMA en raison de la modification de la synthèse et du transport des hydrates de carbone, comme cela a été montré dans les plantes infectées par le phytoplasme.

Composition des communautés mycorhiziennes

La composition des communautés des CMA a été étudiée. Globalement, les Glomeraceae dominent dans les racines de lavande et de lavandin, suivies de nombreux autres Glomeromycetes. Certaines espèces sont présentes en faible proportion. Vingt-et-une espèces de CMA ont été inventoriées chez la lavande et vingt-trois chez le lavandin. Leur distribution varie en fonction du statut de la plante (saine ou dépérissante) et du type de conduite de la parcelle (conventionnelle ou biologique). L'état de santé de la plante peut ainsi contribuer à la sélection d'espèces de CMA présentes dans les racines. En particulier, deux espèces, Funneliformis mosseae et Glomus macrocarpum, identifiées dans les racines de lavande et de lavandin, sont reconnues comme CMA capables d'atténuer les symptômes liés aux maladies ou aux stress abiotiques. Ces CMA sont identifiés uniquement dans les systèmes en agriculture biologiques chez la lavande et le lavandin. Des CMA pourraient être ainsi utilisées dans la création d'inoculum spécifique dans l'objectif de renforcer ou d'améliorer la résistance des plantes aux stress abiotiques.

Effets de plants mycorhizés sur le dépérissement

Des boutures et des plants mycorhizés

Une première étude a permis de valider la méthode technique de production de plants herbacés mycorhizés. Pour cela, le Crieppam a réalisé un lot de boutures implantées dans un substrat composé uniquement de terreau, et un lot de boutures implantées dans un substrat composé de terreau mélangé avec 15 g d'un inoculum spécifique (Mix Lavande Lavandin) contenant 100 spores de CMA produit par Mycophyto. Les analyses concernant la réussite de la mycorhization avec cette technique et ce mélange montrent qu'entre 95 et 98 % des plants présentent des mycorhizes au niveau de leur structure racinaire après trois mois de culture en substrat. La production de boutures en mini-motte mycorhizées n'a pas d'impact sur la technique de multiplication et de production de plants herbacés.

Effets de l'inoculation sous serre

Pour évaluer l'intérêt technique de plants mycorhizés avec une flore indigène, différents essais ont été mis en oeuvre avec des suivis de plants en milieu contrôlé, sous serre et en plein champ. Deux variétés de lavandes ('Diva', tolérante au dépérissement et '77-13', sensible au dépérissement) et deux variétés de lavandin ('Grosso', tolérante au dépérissement et 'Super', sensible au dépérissement) ont été suivies au champ ou en serre. Dans les dispositifs expérimentaux, chaque modalité mycorhizée avec le Mix est comparée à un témoin non mycorhizé.

Sous serre, les boutures herbacées ont été inoculées en avril-mai 2018, et suivis entre juillet et décembre 2018. 'Grosso' est la variété ayant le mieux répondu avec une intensité de mycorhization intraracinaire supérieure à 35 % par rapport aux plants non mycorhizés. 'Super' et '77-13' présentent une intensité de 20 % alors que 'Diva' n'a pas répondu à la mycorhization. Seulement sur 'Grosso', la mycorhization a permis d'augmenter l'envergure des plants de près de 40 %, ce qui se traduit par une augmentation significative de la biomasse. Cette expérience a été reconduite en 2019 en inoculant les plants à l'automne. aucun effet positif de la mycorhization n'a pu être observé sur la croissance des plantes. Avec une inoculation à l'automne, la croissance des plantes a été très lente pendant les six premiers mois. Ce résultat démontre l'importance de la période d'inoculation.

Effets sur l'implantation au champ

En plein champ, un premier dispositif visait à évaluer l'influence des CMA des boutures herbacées au cours de la première année d'implantation. Au bout de six mois de culture (pendant la période hivernale), aucune différence entre les modalités mycorhizées et témoin non mycorhizées n'a pu être mise en évidence. Cependant, lors de la reprise de végétation, et lors de la montée des hampes florales (juin), une augmentation significative de la biomasse aérienne a été constatée pour les lavandes et les lavandins issus de plants mycorhizés. En revanche, pour la production de biomasse racinaire, seul le lavandin a présenté une différence statistique. Ce meilleur développement aérien (voire racinaire) semble être le résultat d'une meilleure nutrition de la plante (augmentation de la concentration en phosphate au bout de douze mois).

Effets sur le rendement et le dépérissement

Un deuxième dispositif (mêmes modalités que l'essai précédent) visait à évaluer l'intérêt de la mycorhization sur le rendement et le dépérissement des plants. Deux parcelles dans deux bassins de production ont été implantées : une en lavande et l'autre en lavandin. Ces parcelles ont été suivies pendant deux années avec, comme indicateurs clés, la teneur en huile essentielle dans les épis, le rendement extrapolé à l'hectare et le niveau de dépérissement des parcelles expérimentales. Pour la parcelle du plateau de Valensole, les données des récoltes, réalisées pendant l'été 2021 (au bout de trois ans), montrent qu'il n'y a pas de différence statistique de teneur en huile essentielle et de rendement à l'hectare pour la variété 'Grosso' entre les modalités mycorhizées et non mycorhizées. Cependant, les notations de dépérissement indiquent que les plantes de 'Grosso' mycorhizées présentent à ce jour moins de dépérissement que les plantes témoin (94 % de plants sains dans la modalité mycorhizée contre 82 % dans le témoin sur 160 plants notés par modalités) (Figure 1). Il conviendra de suivre dans le temps cette parcelle pour confirmer le bénéfice sur la variété 'Grosso' dans la lutte contre le dépérissement. Pour la variété 'Super', aucune différence statistique n'a été observée sur les paramètres du rendement. Par ailleurs, les symptômes de dépérissement ont augmenté sur les plants mycorhizés comparés au témoin (Figure 2). Les notations ultérieures permettront de confirmer ou non cette tendance, aujourd'hui difficile à expliquer. La seconde parcelle a été implantée en 2018, sur le plateau d'Albion, avec les variétés 'Diva' et '77-13'. Les mêmes paramètres sont étudiés que sur la parcelle de lavandin. En 2021, les résultats ne mettent pas en évidence de différences sur le rendement. Aucun effet de la mycorhization sur le dépérissement à phytoplasme de stolbur n'est observé à ce jour. Après la récolte 2021, les conditions estivales ont été assez chaudes et l'absence de pluies a freiné la reprise de végétation. Une notation post-récolte (septembre 2021) a été réalisée sur cette parcelle : les résultats montrent que sur la variété 77-13, la mycorhization apporte un effet bénéfique sur la résilience des plants avec un taux de plants présentant une bonne vigueur de 34 % contre 14 % chez le témoin. Cet effet devra être confirmé avec une notation au moment de l'entrée en repos de végétation et en sortie d'hiver. La variété 'Diva' présente un comportement similaire entre les modalités (plantes mycorhizées et témoin). Les taux de plants vigoureux sont meilleurs chez 'Diva' (entre 66 et 68 %) que chez '77-13'.

Un projet au long cours

Le projet Mycolav a permis de mettre en évidence la particularité de la flore de CMA présente dans deux plateaux de production de lavande et lavandin, ainsi que l'influence de la plante-hôte et du statut de santé sur la composition des CMA. En partenariat avec la société Mycophyto, un travail de sélection de CMA indigènes et d'étude de leurs effets sur la production a vu le jour. Au terme de la troisième année de culture, les résultats restent partiels. La durée de vie d'une lavanderaie est de l'ordre de huit ans. Le dépérissement à stolbur s'évalue tout au long de la vie de la culture, les symptômes n'étant souvent très visibles qu'à partir de la quatrième ou cinquième année. Les parcelles étudiées n'ont subi que peu d'aléas climatiques extrêmes depuis leur implantation. Les premiers résultats révèlent des comportements différents entre la lavande et le lavandin, aussi bien au niveau de la composition en CMA qu'au niveau de leurs effets sur la plante.