Biologie du campagnol terrestre en Auvergne

La compréhension des facteurs de déclin et de colonisation des parcelles permet d'optimiser la gestion d'Arvicola terrestris.

Deux programmes d'étude menés depuis 2017 ont permis de mieux comprendre les dynamiques de populations du campagnol terrestre (Arvicola terrestris) en Auvergne. Ces avancées permettent d'ores et déjà de tirer des enseignements pour la gestion de ce rongeur, notamment sur des leviers utiles pour optimiser la lutte, et d'envisager en parallèle des pistes d'actions sur les couverts végétaux. Cet article propose un aperçu des principaux résultats du programme 2017-2020 et de la première saison 2021 du programme suivant.

Mieux comprendre les dynamiques de population

Le campagnol terrestre Arvicola terrestris

Le campagnol terrestre (Arvicola terrestris) est un rongeur vivant dans les prairies naturelles de basse et moyenne altitude. Dans les climats continentaux ou de montagne, sa prolificité peut engendrer des dégâts considérables sur les parcelles agricoles lors d'événements que l'on qualifie de pullulations. Dans les situations les plus problématiques, ces pullulations suivent des cycles qui ont lieu tous les six à huit ans, de manière synchrone à l'échelle de quelques dizaines à quelques milliers de kilomètres carrés (Delattre & Giraudoux, 2009). La compréhension de ce type de dynamique cyclique a fait l'objet de nombreuses recherches autour du globe, mais il existe un consensus scientifique sur le fait qu'il est encore nécessaire d'approfondir nos connaissances sur chaque situation, car les causes des cycles sont spécifiques et multifactorielles (Berryman, 2002 ; Andreassen et al., 2021). Une dynamique cyclique se caractérise par une succession de quatre phases, décrites par Krebs (1974). L'ensemble de ces phases se déroule sur six à huit ans pour le campagnol terrestre (Figure 1).

Deux programmes d'étude

Récemment, deux programmes consécutifs conduits par l'unité de recherche « Rongeurs sauvages, risques sanitaires et gestion des populations » (RS2GP), de VetAgro Sup, ont permis d'étudier finement la démographie et les traits d'histoire de vie des campagnols terrestres durant différentes phases du cycle. Les différentes études ont été mises en place en Auvergne, dans des zones régulièrement soumises à des pressions importantes de ces rongeurs, préjudiciables aux activités agricoles. Un premier programme (financement Feder/Région AUV 2017-2020) s'est focalisé sur les causes des déclins des campagnols terrestres consécutifs aux pullulations, puis un second (2021-en cours, Feder) s'intéresse aux liens entre campagnol et végétation des prairies.

Étudier les dynamiques de populations sur un rongeur nécessite de prendre en compte les variations intra-annuelles (saisons) et interannuelles (cycles) des effectifs de population (Figure 1), et demande un effort de terrain conséquent pour collecter suffisamment d'informations (Andreassen et al., 2021). Les données de terrain acquises ont permis de vérifier plusieurs hypothèses sur les paramètres environnementaux entrant en jeu dans les phénomènes de colonisation et ont apporté de nombreuses précisions sur les mécanismes propres au fonctionnement des populations, des pullulations et des déclins en Auvergne.

Dynamique de population et comportement alimentaire

Zone d'étude : l'Auvergne

La zone considérée par l'étude se situe en Auvergne, principalement dans le Puy-de-Dôme (Figure 2 page suivante). Des suivis de terrain réguliers ont été réalisés depuis 2017.

Des suivis de populations par piégeage de 2017 à 2020

Un piégeage exhaustif sur des zones de 400 m² à 2 000 m² en fonction de la densité de campagnols a été mené sur 35 parcelles deux fois par an. Ces échantillonnages ont permis de couvrir un gradient de densités de dix individus/ha à 1 900 individus/ha sur différentes communes (Figure 2) et dans différentes phases du cycle (Figure 1).

Pour chaque session de captures, plusieurs paramètres démographiques ont été répertoriés à l'échelle de la parcelle et à l'échelle des individus (voir tableau page suivante). En raison de la découverte inopinée de réserves conséquentes de racines de pissenlits stockées dans des réseaux de galeries durant les sessions de piégeage, nous avons décidé d'estimer le nombre de pieds de pissenlits à l'échelle parcellaire une fois par an, durant le maximum de floraison (bloom). L'effet de la densité et de la saisonnalité sur la démographie a ainsi pu être évalué à l'aide d'analyses statistiques (modèles linéaires simples et généralisés).

Des suivis sur le comportement alimentaire de 2019 à 2023

Pour chaque réserve alimentaire que nous avons découverte durant les piégeages, nous avons réalisé une analyse de la composition spécifique et de la répartition des espèces en poids en comparaison avec les espèces disponibles dans les parcelles concernées. En complément, nous avons mis en place des tests de préférences alimentaires sur vingt animaux installés en cage (animalerie agréée de Lyon) et collecté quarante campagnols sur le terrain pour l'analyse de contenus stomacaux.

Un test du comportement alimentaire en conditions naturelles a été conçu à partir des premiers éléments sur six parcelles représentatives de la zone d'étude, afin de vérifier les comportements et préférences alimentaires du campagnol directement dans son habitat. Sept colonies sont suivies par parcelle, soit 42 colonies, à raison d'un relevé par saison (étude toujours en cours). Lors de l'expérimentation, trois plantes consommées régulièrement par le campagnol et systématiquement présentes sur les parcelles ont été proposées aux animaux. Leur comportement de choix et l'utilisation faite de la plante ont été filmés et analysés (méthode du campascope, Lisse et al., en préparation). À l'automne 2021, l'analyse d'une cinquantaine de séquences de choix a pu être réalisée.

Des suivis sur le comportement de colonisation de 2020 à 2023

Le suivi de parcelles en phase de colonisation a été réalisé sur 44 zones, dans un secteur situé à l'ouest de la chaîne des Puys (Figure 2). Une série de quatre photos drone (mars, mai, juillet, octobre) d'une résolution de 1 cm ont été réalisées afin de suivre les densités locales de pissenlits et l'installation des colonies de campagnols terrestres sur 1/2 hectare chaque fois. Les photographies, traitées par une méthode de télédétection mise au point pour l'étude, ont permis d'analyser la corrélation campagnol/pissenlit (Buronfosse, 2021). En 2022, vingt sites supplémentaires seront suivis par drones dans le département du Doubs, par l'équipe de Geoffroy Couval (Fredon).

Principaux résultats des études

Effet de la saisonnalité sur les structures de populations

Les résultats du piégeage ont permis d'identifier des différences importantes dans les structures des populations entre le printemps et l'automne (Figure 3 p. 33). La saison de reproduction a lieu de mars à octobre, mais les animaux s'investissent différemment dans la reproduction au printemps et à l'automne. Au printemps, on trouve une population composée d'animaux ayant survécu à l'hiver et de leurs jeunes. Ces animaux sont organisés en familles avec une structure sociale très stable, qui dépend cependant de la densité. Les piégeages réalisés en été montrent que les animaux qui sont nés au printemps grandissent vite et se reproduisent jeunes.

À l'automne, la population est moins structurée qu'au printemps. Les animaux qui se sont déjà reproduits continuent à le faire, mais il existe aussi une population de jeunes animaux, pourtant potentiellement matures morphologiquement et installés en couples ou trios qui ne se reproduisent pas. Ce sont en revanche les seuls animaux qui passeront l'hiver et se reproduiront le printemps suivant.

Effet de la densité sur les structures de populations

Les campagnols sont coloniaux et vivent en petits groupes familiaux stricts. La densité de mâles adultes est la première qui sature à environ 200 individus par hectare (Figure 4 p. 33). Cela représente un territoire moyen de 50 m² si l'on considère que tout l'espace est occupé. La densité de femelles adultes sature à 400 individus par hectare. De ce fait, on observe à basse densité, des animaux solitaires ou en couple, puis des trios de deux femelles et un mâle à forte densité. Le sex-ratio de la population adulte et la structure d'une colonie évoluent donc fortement en fonction de la densité. Le potentiel reproducteur par individu adulte est plus élevé à haute densité. Par ailleurs, on observe aussi un effet très fort de la densité sur les mâles, qui sont significativement plus gros et plus longs à haute densité. À haute densité, on observe plus de jeunes mâles que de jeunes femelles dans les portées (jeunes âgés de 3 semaines à 1 mois 1/2). Bien que ce trait ne soit pas expliqué biologiquement à ce jour (s'agit-il d'avortement sélectif, de survie différentielle juvénile ?), il est conforme à un trait décrit chez de nombreuses populations de micromammifères (Wolff, 2007 ; Sikes, 2007 ; Silk, 1983). On observe aussi une augmentation significative de la taille des glandes à haute densité, chez les mâles, comme chez les femelles, ce qui est probablement la résultante d'interactions sociales plus intenses et de comportements de défense du territoire par marquage olfactif.

Comportement alimentaire : une préférence pour le pissenlit

Lors des tests alimentaires en cage, nous avons observé que le campagnol terrestre est capable de manger au moins dix-sept espèces végétales sur les vingt testées, ce qui montre son caractère opportuniste sur la nourriture fraîche, avec toutefois une nette préférence pour le pissenlit et le trèfle (blanc et violet), quasiment systématiquement consommés lorsqu'ils sont proposés.

Les contenus stomacaux prélevés sur le terrain contenaient dans 71 % des cas du pissenlit et des graminées, dans 39 % des cas des rumex et des astéracées hors pissenlit, et enfin dans un peu moins d'un tiers des cas, des légumineuses, des renoncules et du plantain.

Durant les sessions de piégeage, nous avons observé régulièrement des réserves alimentaires. Celles-ci étaient composées à 88 % de racines de pissenlits alors même que la biomasse disponible dans les prairies représentait une fraction bien moins importante, de l'ordre de 9 % des racines.

Nous avons donc mis en évidence dans notre zone d'étude une préférence alimentaire des campagnols terrestres pour les pissenlits, et plus particulièrement pour ses racines qu'ils sont capables de stocker pendant l'hiver. La même préférence avait déjà été observée dans le Jura par Koop (1988) et Airoldi (1976).

Des tests alimentaires ont été réalisés sur le terrain en proposant à des animaux sauvages dans leur terrier du pissenlit, du trèfle blanc et du dactyle aggloméré (racines et feuilles) (Figure 5). À 95 %, le pissenlit est consommé ou emporté. Il est le premier choix dans 52 % des cas, l'un des deux premiers choix dans 94 % des cas. Le trèfle est également régulièrement choisi en premier et consommé sur place ou emporté. Le dactyle aggloméré n'est que très peu emporté, il est le plus souvent consommé sur place et choisi en dernier, voire délaissé. Ce premier résultat confirme l'intérêt du campagnol pour le pissenlit et le trèfle en conditions naturelles, et le comportement de stockage du pissenlit. La saisonnalité de ces comportements sera évaluée grâce à la poursuite de l'étude courant 2022.

Population en déclin et installation des jeunes

La phase de déclin commence par la décroissance hivernale saisonnière habituelle (les animaux se reproduisent peu ou pas en hiver, indépendamment de la phase du cycle), qui se poursuit au printemps pendant la saison de reproduction. On observe cependant en avril une population en bonne condition corporelle, avec des animaux qui ont une taille normale et qui se reproduisent. À cette période de l'année, il est impossible de déterminer le taux de croissance de la saison future sans connaître l'historique de la parcelle. En revanche, on observe à l'automne suivant que les jeunes nés sur la parcelle ne s'y sont pas installés et que la population s'érode par le biais de la mortalité « habituelle » non compensée par le recrutement de nouveaux individus.

De plus, le taux de croissance des populations de campagnols est significativement et positivement corrélé à la densité de pissenlits, alors qu'a contrario le taux de croissance des pissenlits est significativement et négativement corrélé à la densité de campagnols au printemps. En effet, lors des phases de déclin, les parcelles montraient significativement moins de pissenlits que durant les phases de croissance (Figure 6 page suivante). Ce signal semble indiquer que les jeunes campagnols utilisent la densité de pissenlits comme critère d'installation. Les jeunes produits pendant les phases où cette ressource est moins abondante - parce que déjà consommée par les animaux présents sur la parcelle - semblent émigrer alors vers des parcelles avec plus de pissenlits. Ceci n'exclut pas d'autres critères de choix d'installation chez les jeunes.

Sur les zones en recrutement de nouvelles colonies, les résultats de la première année de suivi par drone confirment l'installation préférentielle des campagnols dans des zones à forte disponibilité en pissenlit, sur un rayon d'action allant jusqu'à 5 mètres (Buronfosse, 2021).

Implications pour la gestion des parcelles agricoles

Améliorer l'efficacité des outils existants

Les bases de la gestion des campagnols terrestres en système prairial ont été posées formellement il y a une quinzaine d'années. De ces bases a émergé une boîte à outils dont l'efficacité a été démontrée (Giraudoux et al., 2017) et que nos études ne remettent pas en question. Les actions principales à mettre en place restent donc la lutte contre les taupes, la permanence de la lutte à basse densité et le labour lorsqu'il est envisageable. L'apport des études sur la biologie des campagnols à l'échelle de l'Auvergne permet d'envisager l'amélioration de l'efficacité de certaines de ces actions sur nos territoires et de proposer de nouvelles perspectives d'action, comme la gestion différenciée des parcelles ou la manipulation de la flore, ce dernier point étant à l'étude dans le cadre de nos travaux.

Adapter la lutte directe à la saisonnalité des populations

En hiver les populations ne produisent pas de jeunes et s'économisent pour passer la mauvaise saison. Approximativement, la moitié des animaux présents à l'automne passeront l'hiver et se reproduiront au printemps suivant. L'autre moitié, composée d'animaux les plus vieux, meurt par prédation ou en contractant des maladies/parasites. La fin d'hiver représente donc une population composée uniquement d'animaux qui ont survécu et vont se reproduire dès le début du printemps. Piéger ou traiter en fin d'hiver plutôt qu'en automne permet alors de cibler et optimiser l'effort de lutte et d'éliminer uniquement les animaux qui fonderont les nouvelles populations.

Durant la période de pousse de l'herbe, une première vague de colonisation/installation de nouveaux animaux survient durant le mois de mai, puis une seconde en juin. Ces animaux peuvent également venir de parcelles adjacentes. Ces jeunes animaux de printemps grandissent vite et se reproduisent jeunes. Ils forment le potentiel de croissance de la parcelle et préparent la génération qui va passer l'hiver. Ainsi, une gestion minutieuse de ces animaux par piégeage ou traitement est également importante, juste après les fauches, lorsque la visibilité des tumuli est maximale.

Lorsque la gestion de fin d'hiver a été correctement réalisée, celle d'été ne devrait pas représenter un investissement démesuré dans la majorité des cas. Il est important de souligner que l'étude démographique ne présage pas de la piégeabilité ou de l'efficacité du traitement à chaque période. Le suivi comportemental toujours en cours apportera des réponses à ce sujet, notamment sur l'attractivité de différents appâts en fonction de la saison.

Comprendre l'attractivité des parcelles

Comme attendu, nous avons observé que les prairies maigres sont globalement moins attractives pour le campagnol, et que dans notre zone d'étude, la présence de certaines espèces végétales est très corrélée à l'attractivité. Cependant, le premier constat de nos recherches - et peut-être le plus important - est le suivant : nous ne percevons pas le « vert » de la même façon que les campagnols. Ainsi, nous nous sommes rendu compte que des prairies verdoyantes au printemps pouvaient ne pas être attractives pour le rongeur et être en phase de déclin alors même que les animaux s'y reproduisent. Le même phénomène a été observé en Franche-Comté durant les déclins (Cerqueira et al., 2006), mettant en évidence des animaux qui se reproduisent mais dont les jeunes ne s'installent pas sur les parcelles. L'hypothèse principale posée par nos collègues était que ces jeunes mourraient (maladies/parasites) par suite des hautes densités. Cependant, une thèse de microbiologie (Villette, 2018) n'a pas permis de mettre en évidence d'épidémies chez les jeunes durant ces phases et, de notre côté, nous avons toujours observé des jeunes en bonne santé lors des phases de déclin. Chez les campagnols, les jeunes quittent le groupe familial à l'âge de 2 mois environ. Ils doivent alors s'émanciper et fonder une nouvelle colonie. Nous avons montré que le taux de recrutement de jeunes sur les parcelles dépendait de la présence de pissenlits. Nous avons par la suite mesuré l'importance du pissenlit dans les choix alimentaires des animaux, mais aussi dans les choix des sites de colonisation. Nous savons donc que le pissenlit est un facteur de risque pour l'installation de nouvelles colonies et la survenue d'une pullulation. Toutefois, à la suite de l'installation d'une colonie mais aussi à l'échelle de la parcelle, à la suite d'une pullulation, nous avons observé que la densité de pissenlits diminue. Les jeunes ne s'installent alors plus dans les parcelles et cherchent des zones plus attractives que celle de leur naissance. Dans le cas où la lutte à basse densité n'a pas été efficiente et que la densité a fortement augmenté, la colonisation d'habitats moins attractifs qui n'étaient pas sélectionnés en première intention est alors observée (y compris dans des prairies maigres).

Nous ne présageons pas que notre résultat sur le pissenlit est généralisable à l'entièreté de l'aire de répartition de l'espèce, et d'autre plantes sont suspectées d'avoir le même effet dans d'autres secteurs (luzerne, crocus ; Airoldi 1976 ; chiendent : obs. personnelle ; plantains : com. personnelle d'Alain Robert, piégeur indépendant). De fait, nous avons ici la démonstration qu'une petite partie de la flore, le pissenlit dans notre cas, peut influencer massivement l'attractivité d'une parcelle, et que toutes les parcelles ne sont donc pas égales face au risque de colonisation par les campagnols terrestres. Par ailleurs, cette attractivité n'est pas figée dans le temps puisque les animaux dégradent leur ressource. La compréhension de ces phénomènes donne des clés supplémentaires aux agriculteurs qui peuvent dès lors mieux investir le temps dédié à la lutte, notamment en focalisant leur attention sur les parcelles les plus « à risque ». L'attractivité des parcelles en fonction de différentes variables d'intérêt pour le rongeur est en cours de modélisation à l'échelle du Massif central, dans le cadre de nos travaux.

Imaginer des perspectives

Un facteur influençant la densité des pissenlits dans notre zone d'étude est le chargement du pâturage automnal qui a tendance à augmenter le recrutement des pissenlits dans les trouées de végétation. Il est alors possible que le piétinement des galeries préconisé à cette saison soit à manier avec précaution, car s'il a un effet négatif direct sur les campagnols, il peut potentiellement favoriser à moyen terme un recrutement plus important de campagnols terrestres sur la parcelle. L'effet d'autres plantes de la communauté prairiale est à l'étude, ainsi que les possibilités d'influencer la flore sans diminuer la productivité et/ou de mettre en place des techniques de push-pull compatibles avec la récolte de fourrage. Il s'agit de créer des zones attractives pour concentrer les campagnols au même endroit et faciliter le piégeage/traitement et des zones repoussantes pour ralentir l'accès aux parcelles les plus attractives pour eux. Par ailleurs, la compréhension des mécanismes physiologiques qui peuvent limiter la reproduction du campagnol en lien avec la disponibilité des végétaux est en cours d'investigation.