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Plantes-ressources et plantes-banques au milieu d'un abri froid. Photo : CTIFL
Fig. 1 : Relation entre l'indice d'infestation des aubergines par les pucerons et l'indice de précocité
Fig. 2 : Relation entre l'indice d'infestation et l'indice de nutrition azotée (mg/l)
2. Coccinelle sur de l'achillée millefeuille. Photos : CTIFL
3. Pucerons sur ortie.
Le projet Reguleg a permis d'évaluer l'efficacité d'une lutte biologique par conservation contre les pucerons en culture d'aubergine sous abri froid. Le recours à des plantes-ressources et des plantes-banques a permis d'optimiser la mobilisation des prédateurs.
Les pucerons : un problème majeur en culture d'aubergine
Les dégâts et produits de protection
En culture d'aubergine, les pucerons constituent un problème récurrent et peuvent être à l'origine de pertes de rendement très importantes en affaiblissant, voire en détruisant totalement les plantes d'une part, et en provoquant l'avortement des bourgeons floraux lorsqu'ils se trouvent sur l'apex d'autre part. Ils peuvent également transmettre des virus phytopathogènes. Enfin, ils excrètent du miellat qui souille les fruits et les rend impropres à la commercialisation. Le miellat favorise par ailleurs le développement de fumagine à la surface des feuilles, ce qui peut entraver sérieusement la photosynthèse et gêner la croissance des plantes.
Pour protéger leurs cultures contre les pucerons, les producteurs utilisent généralement des produits phytosanitaires à base de pyréthrinoïdes, mais ces produits peuvent avoir des effets délétères sur les insectes pollinisateurs. Des produits alternatifs existent, comme le savon noir ou les produits à base de terpènes d'orange, mais leur utilisation nécessite souvent plusieurs traitements pour être efficace et ils peuvent éventuellement avoir des effets non intentionnels sur les auxiliaires des cultures.
Lutte biologique par augmentation et par conservation
Souvent, des stratégies de lutte biologique par augmentation (lâchers de prédateurs et/ou parasitoïdes de pucerons) sont aussi mises en oeuvre. Si ces stratégies sont généralement efficaces pour gérer les pullulations de pucerons les plus tardives, elles peinent en revanche à réguler les pullulations les plus précoces. Les prédateurs et/ou parasitoïdes de pucerons lâchés dans les tunnels de culture ont en effet besoin de temps pour s'acclimater et agir efficacement. De plus, l'efficacité des stratégies de lutte biologique par augmentation peut être limitée en cas de spécificité d'hôte. Enfin, elles sont relativement coûteuses, dans la mesure où les lâchers de prédateurs et/ou parasitoïdes de pucerons doivent être répétés dans le temps.
Pour favoriser les processus de régulation naturelle de façon précoce, éviter les problèmes de spécificité d'hôte et limiter le coût de la protection biologique, des stratégies de lutte biologique par conservation peuvent être mises en oeuvre. Ce type de stratégie vise à maintenir les populations locales de prédateurs et/ou de parasitoïdes de pucerons dans les parcelles de culture et à les amplifier le plus tôt possible en saison en améliorant leur fitness via la mise en place de plantes-ressources (plantes dont la fonction est d'attirer les principaux prédateurs et/ou parasitoïdes de pucerons naturellement présents dans l'environnement en leur proposant des ressources énergétiques et protéiques) et de plantes-banques (plantes dont la fonction est de favoriser les pontes de prédateurs et/ou parasitoïdes de pucerons en proposant à leurs larves des pucerons pouvant servir de proie ou d'hôte de substitution avant que les premiers pucerons ne s'installent sur la plante cultivée). Dans les travaux menés par le CTIFL, la stratégie de lutte biologique par conservation mise au point avait pour objectif de favoriser d'abord et avant tout le développement des populations de prédateurs de pucerons, afin d'éviter les problèmes de spécificité d'hôte qui peuvent advenir avec les parasitoïdes.
Un dispositif pour évaluer l'efficacité des plantes de service
Projet Reguleg
Afin d'évaluer l'efficacité d'une stratégie de protection des cultures d'aubergine sous abri froid contre les pucerons basée sur la mobilisation de leurs prédateurs (syrphes, coccinelles, chrysopes, cécidomyies prédatrices du genre Aphidoletes, punaises prédatrices du genre Orius...) à l'aide de plantes-ressources et de plantes-banques, une étude a été menée par le CTIFL de 2017 à 2019 dans le cadre du projet Reguleg réalisé avec le soutien financier de l'Agence française pour la biodiversité (AFB) dans le cadre de l'APR « Néonicotinoïdes ». Dans cette étude, les plantes-ressources utilisées dans la stratégie testée étaient la tanaisie (Tanacetum vulgare), l'achillée millefeuille (Achilleum millefolium), le sarrasin (Fagopyrum esculentum), l'amarante queue de renard (Amaranthus caudatus), le souci officinal (Calendula officinalis), la corbeille d'or (Alyssum saxatile), l'asclépias (Asclepias tuberosa) et la coriandre (Coriandrum sativum). Les plantes-banques utilisées étaient le blé (Triticum sp.), l'asclépias (Asclepias tuberosa), la tanaisie, l'achillée millefeuille et l'ortie (Urtica sp.).
Un dispositif expérimental déployé sur trois ans
L'efficacité de la stratégie de lutte biologique par conservation mise au point par le CTIFL a été évaluée à l'aune d'une stratégie témoin (aucune protection contre les pucerons), dans le cadre d'une expérimentation au champ qui a été répliquée trois fois de 2017 à 2019 (un réplica par an). Le dispositif expérimental mis en place était constitué de deux tunnels d'aubergine aménagés avec les plantes-ressources et les plantes-banques choisies pour favoriser la régulation des populations de pucerons par leurs prédateurs (cas aménagés) et de deux tunnels d'aubergine sans aucune protection contre les pucerons (cas témoins).
Dans chaque tunnel, les populations de pucerons et de prédateurs de pucerons ont été suivies tous les quinze jours sur le feuillage des plantes-banques et des aubergines à l'aide d'une échelle de classe (échelle de classe « Reguleg-Aubergine »). En même temps que la taille des populations de pucerons était estimée, les prédateurs de pucerons étaient dénombrés de visu. La température des tunnels a été suivie à un pas de temps journalier et le statut azoté des aubergines a été caractérisé tous les quinze jours en mesurant la teneur en nitrates dans le feuillage des plantes. Enfin, la production de fruits a été estimée dans chaque tunnel en enregistrant le nombre total de caisse d'aubergines produites à chaque date de récolte.
Le dispositif expérimental mis en place, ainsi que les mesures et les observations réalisées pour évaluer l'efficacité de la stratégie testée sont décrits dans l'article « Une nouvelle approche pour évaluer les stratégies de lutte biologique par conservation » publié dans le numéro n° 373 de la revue Infos-CTIFL (Picault, 2021). L'efficacité de la stratégie est estimée en fonction du statut (opérants ou non opérants) des processus de régulation et de l'indice d'infestation (voir encadré page précédente).
Une condition de réussite : l'activité précoce des prédateurs
Les populations de pucerons ont été régulées efficacement pendant la période d'infestation primaire (indice d'infestation moins que 100) dans 33 % des cas « aménagés » et 17 % des cas « témoins » (voir figure sur www.phytoma-ldv.com). Pendant la période d'infestation secondaire, les populations de pucerons ont été régulées efficacement dans 50 % des cas « aménagés » et 83 % des cas « témoins ».
Le taux de réussite bien plus élevé pour la période d'infestation secondaire s'explique par le fait que, en ayant déjà été infestées une première fois et en ayant par conséquent déjà attiré vers elles de nombreux ennemis naturels de pucerons à cette occasion, les aubergines jouent un rôle de plantes-banques pour elles-mêmes. Pendant la période d'infestation secondaire, tous les tunnels étudiés peuvent ainsi être considérés comme des tunnels aménagés.
Le taux de réussite relativement faible pour ce qui concerne la période d'infestation primaire s'explique par le fait que les plantes-banques sont absentes dans les tunnels témoins et que celles-ci ne sont pas toujours « opérantes » dans les tunnels aménagés. Pour qu'une plante-banque soit « opérante », il faut que les pucerons servant de proie de substitution s'y installent bien avant que les pucerons s'attaquant aux cultures légumières n'arrivent sur les aubergines (un à deux mois) et que le niveau d'infestation des plantes-banques par les pucerons servant de proie de substitution soit relativement élevé (pourcentage de plantes-banques fortement infestées par les pucerons > 50 %). Cette hypothèse est étayée par le fait que l'indice d'infestation est corrélé négativement avec l'indice de précocité (Figure 1 ; R²=0,36).
Une influence de la teneur en nitrates dans le feuillage
Des résultats d'infestation variables selon l'indice de nutrition azotée
Si le caractère « opérant »/« inopérant » des plantes-banques semble jouer un rôle prépondérant dans le succès ou l'échec d'une stratégie de lutte biologique par conservation, il n'en constitue pas le seul facteur de réussite. En effet, il existe des cas où l'objectif d'infestation n'est pas atteint alors que les plantes-banques ou bien les aubergines jouant un rôle de plantes-banques pour elles-mêmes (pour ce qui concerne la période d'infestation secondaire) sont considérées comme « opérantes ». Cela est constaté dans 28 % des cas où les plantes-banques sont considérées comme « opérantes ».
À l'inverse, dans 10 % des cas où les plantes-banques sont considérées comme « inopérantes », l'objectif d'infestation est atteint.
Ces résultats contre-intuitifs a priori peuvent s'expliquer par la teneur en nitrates dans le feuillage des plantes. En effet, dans 75 % cas où l'objectif d'infestation n'est pas atteint alors que les plantes-banques sont considérées comme « opérantes », la teneur en nitrates dans le feuillage est en fort excès par rapport aux besoins de la plante (indice de nutrition azotée > 1 600 mg/l). Dans les 25 % de cas restant, la teneur en nitrates dans le feuillage n'est pas connue ; cette hypothèse reste donc plausible mais à vérifier. A contrario, l'objectif d'infestation est atteint dans tous les cas où les plantes-banques sont considérées comme « opérantes » et où la teneur en nitrates dans le feuillage est déficitaire, optimale (indice de nutrition azotée moins que 500 mg/l), légèrement en excès (indice de nutrition azotée compris entre 500 et 1 000 mg/l) ou en excès modéré (indice de nutrition azotée compris entre 1 000 et 1 600 mg/l) par rapport aux besoins théoriques de la plante. Enfin, dans le seul cas où l'objectif d'infestation est atteint alors que les plantes-banques sont « inopérantes », la teneur en nitrates dans le feuillage est optimale par rapport aux besoins théoriques de la plante. A contrario, dans tous les cas où les plantes-banques sont « inopérantes » et où la teneur en nitrates dans le feuillage est légèrement en excès ou en excès modéré par rapport aux besoins de la plante, l'objectif d'infestation n'est pas atteint (tableau p. 43).
Hypothèses
Il est possible qu'un excès de nitrates dans le feuillage des plantes modifie les paramètres biodémographiques des populations de pucerons et par conséquent la façon dont celles-ci interagissent avec les prédateurs de pucerons. Pour une plante-hôte donnée, les chrysopes et les coccinelles consomment ainsi davantage de pucerons sur les plantes les moins riches en azote, car le rapport N/C de celles-ci favorise le développement de pucerons plus légers et de plus petite taille. La quantité de biomasse totale consommée par une larve de chrysope ou de coccinelle étant invariable, celle-ci doit alors consommer davantage de proies pour être rassasiée (Aqueel, 2014). Par ailleurs, le temps passé par une larve de chrysope ou de coccinelle à consommer un puceron, tout comme le temps consacré à la digestion, est plus court lorsque les pucerons sont légers et petits.
Il est aussi possible que la teneur en azote des pucerons influence le niveau d'appétence des prédateurs pour ces derniers, mais cela reste à vérifier (Hosseini et al., 2019).
Enfin, si la capacité de prospection des coccinelles (qui constituent le principal prédateur dans l'étude menée par le CTIFL) à la recherche de leurs proies n'est pas directement affectée par le niveau de fertilisation azotée, un excès de fertilisation azotée les ferait passer d'une réponse fonctionnelle de type I (relation linéaire entre le nombre de proies consommées et le nombre de proies disponibles) ou II (augmentation du nombre de proies consommées lorsque le nombre de proies augmente, puis arrêt de la consommation à cause d'un phénomène de satiété) à une réponse fonctionnelle de type III (le prédateur ne consomme pas les proies lorsque les effectifs de celles-ci sont faibles ou au contraire très importants), ce qui réduit drastiquement l'efficacité des processus de régulation naturelle (Hosseini et al., 2018). Cette hypothèse est étayée par le fait que, dans cette étude, l'indice d'infestation est corrélé négativement avec l'indice de nutrition azotée (Figure 2 ; R²=0,69).
Un indice de réussite des stratégies de lutte biologique ?
Les conditions d'efficacité de la stratégie
Les résultats obtenus suggèrent que plus l'indice de précocité est fort (c'est-à-dire supérieur à 4) et plus l'indice de nutrition est faible (c'est-à-dire proche de zéro), plus les chances de réussite de la stratégie de lutte biologique par conservation mise en oeuvre sont élevées. Lorsque la nutrition azotée des plantes est optimale (indice de nutrition azotée moins que 500 mg/l), il semble ainsi que les populations de pucerons puissent être régulées efficacement (indice d'infestation moins que 100), que les plantes-banques soient opérantes ou non (c'est-à-dire quelle que soit la valeur de l'indice de précocité). Lorsque la nutrition azotée de la plante est maîtrisée (indice de nutrition azotée compris entre 500 et 1 600), il semble que les populations de pucerons puissent également être régulées efficacement, mais seulement à condition que les plantes-banques soient « opérantes », avec un indice de précocité de 4 a minima, de 8 idéalement. Lorsque la nutrition azotée de la plante est excessive (indice de nutrition azotée > 1 600), il semble que les populations de pucerons puissent être régulées difficilement (indice d'infestation > 100), même si les plantes-banques sont opérantes (dans ces conditions, l'indice de précocité devrait être de 10 a minima pour espérer une bonne efficacité de la stratégie de lutte biologique par conservation mise en oeuvre).
Élaboration d'un indice de réussite
Pour déterminer les chances de réussite d'une stratégie de lutte biologique par conservation contre les pucerons à partir des données liées à la dynamique de colonisation des plantes-banques par les pucerons servant de proie de substitution et à la nutrition azotée de la plante cultivée, un indice de réussite a été élaboré. Cet indice est calculé en effectuant le produit des équations associées aux droites de régression des fonctions indice d'infestation = f(indice de précocité) et indice d'infestation = f(indice de nutrition azotée) ; il est très bien corrélé avec l'indice d'infestation (Figure 3 ; R²=0,88).
Un indice de réussite inférieur à 220 indique que la stratégie de lutte biologique par conservation mise en oeuvre a toutes les chances d'être efficace pour réguler les populations de pucerons (maintien de l'indice d'infestation en deçà de 100) et qu'il n'est pas nécessaire d'intervenir malgré la présence de pucerons sur la plante cultivée.
Un indice de réussite compris entre 221 et 450 indique que la stratégie de lutte biologique par conservation mise en oeuvre est insuffisante à elle seule pour réguler efficacement les populations de pucerons (l'indice d'infestation oscille entre 100 et 200) et qu'une intervention complémentaire avec un produit de biocontrôle est nécessaire.
Un indice de réussite supérieur à 450 indique que la stratégie de lutte biologique par conservation mise en oeuvre n'a aucune chance de réguler efficacement les populations de pucerons (l'indice d'infestation est supérieur à 200) et qu'un autre levier de régulation doit absolument être actionné (utilisation de produits de biocontrôle ou de produits phytosanitaires de synthèse).
À terme, l'indice de réussite élaboré dans cette étude pourrait être utilisé par les producteurs pour piloter leur système de culture de façon à maximiser les chances de réussite des stratégies de lutte biologique par conservation qu'ils mettent en oeuvre.
RÉSUMÉ
CONTEXTE - En cultures d'aubergine sous abri froid, les populations de pucerons sont particulièrement difficiles à gérer en tout début de printemps.
ÉTUDE - Pour pallier cette difficulté, une stratégie de protection basée sur l'utilisation de plantes-ressources et de plantes-banques a été mise au point et évaluée par le Centre technique interprofessionnel des fruits et légumes (CTIFL) de 2017 à 2019.
RÉSULTATS - Les résultats obtenus montrent que cette stratégie permet de réguler efficacement les pullulations de pucerons les plus précoces, à partir du moment où les plantes-banques hébergent des proies de substitution au moins un mois avant l'arrivée des pucerons sur les plantes cultivées et que la teneur en nitrates dans le feuillage des plantes est maîtrisée.
MOTS-CLÉS - Pucerons, lutte biologique, aubergine, plantes-banques, plantes-ressources, régulations naturelles, teneur en nitrate.
Comment évaluer l'efficacité de la stratégie de lutte biologique ?
Pour évaluer l'efficacité de la stratégie testée, les processus écologiques en jeu dans le système de culture ont d'abord été décrits à l'aide d'indicateurs (déconstruction d'une réalité complexe) et de diagrammes séquentiels (reconstruction d'une réalité simplifiée). Les diagrammes séquentiels obtenus ont ensuite été confrontés à des hypothèses de régulation théoriques définies au préalable : hypothèse de régulation dans un système de culture biologique « conventionnel » (sans plantes-ressources ni plantes-banques) et hypothèse de régulation dans un système de culture biologique « alternatif » (avec plantes-ressources et plantes-banques ; voir figure ci-contre et figure disponible sur www.phytoma-ldv.com).
Lorsque les diagrammes séquentiels réalisés étaient conformes à ceux attendus pour un système de culture alternatif, les processus de régulation naturels induits par la présence de plantes-ressources et de plantes-banques dans les abris froids ont été considérés comme « opérants ». Lorsque les diagrammes séquentiels réalisés étaient conformes à ceux attendus pour un système de culture conventionnel, les processus de régulation naturels induits par la présence de plantes-ressources et de plantes-banques dans les abris froids ont été considérés comme « inopérants ».
Dans un second temps, un indice d'infestation, défini comme le produit du niveau d'infestation(1) et de la durée d'infestation (en semaines), a été calculé. Lorsque les processus de régulation étaient « opérants » et que l'indice d'infestation était inférieur à 100, la stratégie testée a été considérée comme efficace (voir tableau). Lorsque les processus de régulation étaient « opérants » et que l'indice d'infestation était supérieur à 100, la stratégie testée a été considérée comme inefficace. Lorsque les processus de régulation étaient « inopérants » et que l'indice d'infestation était inférieur à 100(2), la stratégie testée a été considérée comme inefficace et la réussite de la production a été imputée à d'autres facteurs. Enfin, lorsque les processus de régulation étaient « inopérants » et que l'indice d'infestation était supérieur à 100, la stratégie testée a été considérée comme inefficace car elle n'a alors pas été réellement mise en oeuvre (les mécanismes écologiques attendus n'ont pas été enclenchés).
Dans l'étude, la relation entre trois indicateurs a également été étudiée :
l'indice de précocité, lié à la dynamique d'infestation des plantes-banques : délai entre l'arrivée des proies de substitution sur les plantes-banques et l'arrivée des pucerons sur les plants d'aubergine, exprimé en nombre de semaines ;
l'indice de nutrition azotée des plantes : écart entre la teneur en nitrates mesurée dans le feuillage des aubergines et la teneur en nitrates critique définie dans la méthode PILazo développée par le CTIFL pour piloter la fertilisation azotée des cultures d'aubergine, exprimé en mg/l ;
l'indice d'infestation des aubergines par les pucerons(3).
(1) Pourcentage moyen de plantes fortement infestées par les pucerons (classes CDE sur l'échelle de classes Reguleg).
(2) Seuil fixé à dire d'expert correspondant à un pic de 33 % de plantes fortement infestées pendant 3 semaines.
(3) Pourcentage de plantes fortement infestées × nombre de semaines d'infestation.
POUR EN SAVOIR PLUS
CONTACT : sebastien.picault@ctifl.fr
BIBLIOGRAPHIE : - Aqueel M. A., Collins C. M., Raza A. M., Ahmad S., Tariq M., Leather S. R., 2014. Effect of plant nutrition on aphid size, prey consomptions, and life history characteristics of green lacewing. Insect Sci., n° 21, p. 74-82.
- Hosseini A., Hosseini M., Michaud J. P., Awal M. M., Ghadamyari M., 2019. Life history responses of Hippodamia variegata (Coleoptera: Coccinellidae) to changes in the nutritional content of its prey, Aphis gossypii (Hemiptera: Aphididae), mediated by nitrogen fertilization. Biol. Control, n° 130, p. 27-33.
- Hosseini A., Hosseini M., Michaud J. P., Awal M.M., Ghadamyari M., 2018. Nitrogen fertilization increases the nutritional quality of Aphis gossypii (Hemiptera: Aphididae) as prey for Hippodamia variegata (Coleoptera: Coccinellidae) and alters predator foraging behavior. J. Econ. Entomol., n° 111, p. 2059-2068.
- Picault S., 2021. Une nouvelle approche pour évaluer les stratégies de lutte biologique par conservation. Infos-CTIFL n° 373, p. 50-61.
