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Forte densité d'épis (ph. UMR BGA INRA Dijon)
Inflorescence de vulpin. Les populations de mauvaises herbes se déplacent moins de parcelle à parcelle que celles des insectes ailés... Mais leurs gènes voyagent. Dans quels véhicules ? La semence, et, encore plus léger donc mobile, le pollen. UMR BGA INRA Dijon
Cette parcelle contient une forte densité d'adventices. Si elle est déjà touchée par une résistance et que les adventices ne sont pas détruites avant d'émettre leur pollen, elle sera une « parcelle source » à partir de laquelle cette résistance va se propager aux parcelles voisines, voire plus loin. En revanche, si elle est encore sensible, elle sera, paradoxalement, moins vulnérable à un afflux de gènes de résistance qu'une parcelle bien désherbée. UMR BGA INRA Dijon
En pratique, dans un secteur déjà très touché par des résistances donc riche en « parcelles sources », bien désherber une parcelle encore sensible ne la protégera pas contre l'arrivée de la résistance. Il faut en fait diversifier le désherbage et la rotation, et raisonner à l'échelle du paysage. UMR BGA INRA Dijon
Une recommandation visant à ralentir la sélection de résistances aux herbicides est de maintenir le plus bas possible la densité des adventices dans les parcelles. Mais, pour les adventices dont le pollen est transporté par le vent voire par les insectes, suivre cette recommandation à proximité de parcelles où la résistance a déjà évolué pourrait accroître le risque de voir sa parcelle « contaminée » par du pollen transportant des gènes de résistance. Comment est-on arrivé à cette affirmation ? En allant collecter, les bottes aux pieds, des plantes de vulpin dans 144 champs de Côte-d'Or, puis en les analysant en laboratoire à l'aide des outils de biologie moléculaire.
Le contexte actuel(1) est à la restriction de la gamme de substances utilisables pour le désherbage chimique. Or, aucune solution de substitution au désherbage chimique qui soit pleinement satisfaisante n'est actuellement disponible dans les systèmes à rotation courte. Ralentir l'évolution des résistances aux herbicides pour maintenir leur efficacité est donc actuellement une préoccupation majeure dans le raisonnement du désherbage.
Résistance : la sélection se fait au niveau de la parcelle...
Les modalités de l'évolution de la résistance sont connues au niveau de la parcelle : l'application répétée des mêmes herbicides favorise les plantes adventices les moins sensibles (les plus résistantes) qui préexistaient dans la parcelle en très petits effectifs.
En quelques campagnes (parfois seulement quatre : Délye et al., 2009), ces plantes deviennent majoritaires dans la population d'adventices présente dans la parcelle. Ceci entraîne des échecs de désherbage, le ou les herbicides ayant sélectionné les plantes résistantes n'ayant plus d'efficacité contre ces dernières.
... Mais les gènes de résistance voyagent-ils ?
Une fois la résistance sélectionnée dans une parcelle, la question est de savoir si elle s'y cantonne ou si elle peut se propager aux parcelles voisines. Et, si elle peut se propager, jusqu'où ? Aux parcelles adjacentes ? Plus loin ?
Si cette question a été abondamment étudiée dans le cas des cultures transgéniques (OGM), pratiquement aucune donnée n'est disponible pour les adventices.
Notre travail vise à fournir une référence en la matière. Il a porté sur le vulpin des champs, graminée annuelle adventice dont la résistance à des herbicides a évolué dans de très nombreuses parcelles (Délye et al., 2006, 2009).
Recherche de résistances aux herbicides dans des parcelles « biologiques »
Le vulpin est allogame (une plante est fécondée par le pollen d'autres plantes) et anémophile (le pollen est transporté par le vent).
Pour mettre en évidence une propagation de la résistance, il faut aller la chercher là où elle n'a pas pu être sélectionnée par les herbicides. Nous l'avons donc cherchée dans des populations de vulpin infestant des parcelles cultivées sous le cahier des charges de l'agriculture biologique où les herbicides sont donc proscrits (parcelles « biologiques »). Comme indiqué sur la carte (Figure 1), nous avons étudié :
• 17 parcelles « biologiques » échantillonnées en 2006 (l'agriculture biologique représente 1,4 % de la SAU en Côte-d'Or). Ces parcelles devaient servir de révélateur des flux de gènes de résistance : si on y trouvait des vulpins résistants, comme ils n'avaient pas été sélectionnés sur place par des traitements herbicides, c'est que leur résistance venait d'ailleurs.
• 127 parcelles « conventionnelles » échantillonnées aléatoirement en 2003 (échantillonnage de référence pour la situation de la résistance aux inhibiteurs de l'ACCase en Côte-d'Or, Délye et al., 2006). Ces parcelles sont des sources de gènes de résistance. 22 de ces parcelles ont été ré-échantillonnées en 2006. Ceci a permis de vérifier que la situation de la résistance n'avait guère changé entre 2003 et 2006, donc que l'échantillonnage « conventionnel » de 2003 est comparable à celui « biologique » de 2006.
Le vulpin « bio » fait de la résistance !
Les tests de sensibilité au fénoxaprop (Puma LS) ont confirmé la généralisation (Délye et al., 2006) de la résistance à cet herbicide dans les parcelles « conventionnelles ».
Plus étonnant, les parcelles « biologiques » contenaient au minimum 59 % de plantes résistantes (Tableau 1).
D'où vient la résistance dans les parcelles « biologiques » ?
Sur les 17 parcelles, 7 étaient conduites en agriculture biologique depuis moins de 8 ans et 10 depuis 8 à 20 ans.
Pour les parcelles « biologiques » les plus récentes, on peut supposer que la résistance ait été sélectionnée avant la conversion et ait persisté depuis. Mais cette explication ne s'applique pas aux parcelles converties depuis plus de 8 ans : lors de leur conversion, la résistance était pratiquement inexistante en Côte-d'Or (Gasquez, 1996). Les gènes de résistance présents dans ces parcelles « biologiques » sont donc arrivés après leur conversion.
Nous avions montré qu'une même mutation impliquée dans la résistance pouvait être apparue plusieurs fois de manière indépendante (Délye et al., 2003). Par séquençage de l'ADN de plantes de vulpin, il est possible de savoir si une mutation donnée présente dans des parcelles proches a ou non une même origine.
Si oui, l'hypothèse la plus vraisemblable est que la mutation s'est propagée à plusieurs parcelles différentes à partir de cette origine. Si non, la mutation est apparue plusieurs fois, de façons indépendantes, dans différentes parcelles.
Nos analyses ont montré qu'une mutation ayant la même origine peut se retrouver dans des parcelles différentes, « biologiques » et « conventionnelles », localisées dans un rayon de quelques kilomètres (Figure 2).
Ceci montre non seulement que les vulpins « biologiques » ont été « contaminés » par des gènes de résistance de vulpins « conventionnels », mais aussi que des gènes de résistance sont passés d'une parcelle « conventionnelle » à une autre.
Les nuages de pollen ne s'arrêtent pas aux frontières des parcelles
Il existe deux vecteurs de la propagation des gènes possibles chez les adventices : le pollen et les semences (Encadré 1).
Les agriculteurs céréaliers « biologiques » chez lesquels ce travail a été effectué n'échangent pas de matériel avec des agriculteurs conventionnels, et n'importent pas de paille susceptible de contenir des semences. La présence de gènes de résistance dans leurs parcelles s'explique donc essentiellement par les flux de pollen provenant de parcelles « conventionnelles » proches, et non par un apport de semences extérieures.
La contamination par le pollen est également possible d'une parcelle « conventionnelle » à une autre, selon les mêmes mécanismes qu'entre parcelles « biologiques ».
La propagation de gènes de résistance par le pollen ne se fait probablement pas souvent d'une seule traite à plusieurs kilomètres de distance. En effet, la probabilité de propagation d'un grain de pollen décroît très vite quand la distance augmente. Il est donc probable que l'essentiel des flux de pollen se fasse entre parcelles voisines ou adjacentes. Mais au fil des ans, de parcelle en parcelle, la résistance peut parcourir des kilomètres, comme nos données le suggèrent (Figure 2).
Efficacité du contrôle du vulpin et risque de résistance
L'ampleur de la contamination du vulpin des parcelles « biologiques » par le pollen des parcelles « conventionnelles » paraît surprenante, puisque les herbicides ne sont pas utilisés dans les parcelles « biologiques ».
En fait, un travail de modélisation sur l'effet des flux de pollen a permis de mettre en évidence le rôle de la démographie du vulpin dans l'efficacité de la contamination.
Il en ressort que si une parcelle contenant une faible densité de vulpin est proche d'une parcelle fortement infestée, la probabilité de passage de pollen de la parcelle fortement infestée vers la parcelle faiblement infestée est élevée (Figure 3).
Autrement dit, un contrôle efficace du vulpin accroît le risque « d'attraper » la résistance de son voisin si celui-ci a un problème de contrôle de cette adventice dû à la résistance.
Attention aussi aux semences
Outre le pollen, les semences peuvent aussi transporter la résistance (Encadré 1). Ainsi, la contamination est possible entre agriculteurs travaillant avec du matériel commun, voire entre parcelles éloignées d'une même exploitation (Menchari et al., 2006).
Les semences transportées par l'agriculteur sont donc susceptibles de propager efficacement la résistance à plusieurs kilomètres ou dizaines de kilomètres de distance.
Comme pour le pollen, l'arrivée de semences résistantes dans une parcelle « contaminera » bien plus efficacement une population de vulpin à faible densité qu'une population à forte densité. Toutefois, la propagation de semences peut être évitée plus aisément que celle du pollen (Encadré 1).
Le vulpin propage ses gènes... Il n'est pas le seul !
Les résultats obtenus ici pour le vulpin, notamment concernant les flux de pollen, sont sans doute extrapolables à d'autres adventices capables de disperser efficacement leur pollen. Les espèces les plus préoccupantes de ce point de vue en France sont celles chez lesquelles une résistance à des herbicides a évolué.
Outre le vulpin (résistance aux inhibiteurs de l'ACCase [« dims », « fops » et pinoxaden] et aux inhibiteurs de l'ALS [Délye et al., 2009]), les ivraies (pollen transporté par le vent ; résistance aux inhibiteurs de l'ACCase [« dims », « fops » et pinoxaden] et aux inhibiteurs de l'ALS [Délye et al., 2009]) et le coquelicot (pollen transporté par les insectes, résistance aux inhibiteurs de l'ALS) sont particulièrement concernés.
Maîtriser la densité d'adventices : avantageux ou risqué ?
Les conséquences de la contamination d'une parcelle par des gènes de résistance ne sont pas les mêmes pour une parcelle « biologique » et pour une parcelle « conventionnelle ». En effet, la résistance aux herbicides ne gêne pas les agriculteurs « biologiques » puisqu'ils désherbent autrement qu'avec des herbicides ! Il n'en est pas de même pour les agriculteurs « conventionnels ».
Dans le cadre d'une gestion raisonnée et pour éviter la sélection de plantes résistantes, il est recommandé de maintenir la densité d'adventices le plus bas possible dans les parcelles conventionnelles. Mais une parcelle où le vulpin est bien maîtrisé présente paradoxalement un risque plus élevé d'être contaminée par des gènes de résistance provenant d'une parcelle voisine, si celle-ci contient une population nombreuse où une forte fréquence de plantes résistantes a causé une « explosion » démographique du vulpin.
Ainsi, selon la situation de la résistance dans les parcelles environnantes, une même préconisation peut avoir des effets opposés.
L'échelle du paysage
Les populations d'adventices présentes dans une parcelle ne sont pas isolées de celles des autres parcelles. Les gènes, et donc des traits adaptatifs comme la résistance, se propagent entre parcelles. De ce fait, si la résistance est sélectionnée au niveau d'une parcelle, elle ne peut être considérée comme un problème privé : par dissémination, elle peut rapidement concerner les agriculteurs cultivant des parcelles proches de celle où elle a été sélectionnée.
La résistance, et par extension tout trait adaptatif remettant en cause l'efficacité du désherbage, ne devrait donc pas se gérer uniquement à l'échelle de la parcelle : l'expérience montre que les problèmes de diffusion de gènes, de virus, d'espèces envahissantes ou de polluants ne sont résolus qu'à une échelle plus globale (territoire, bassin versant).
De ce fait, la réduction des risques d'adaptation des adventices aux pratiques culturales passe par un désherbage qui devrait être raisonné de manière collective, à l'échelle d'au moins quelques km². Cette suggestion heurte le libre choix des agriculteurs, et entre en conflit avec le principe de la lutte intégrée qui préconise actuellement des interventions « à la parcelle », en fonction de la flore adventice présente.
Toutefois, l'idée d'une gestion concertée à l'échelle du paysage mérite certainement d'être réfléchie et développée pour des problèmes comme la résistance aux herbicides, à côté d'une gestion à la parcelle de problèmes plus localisés.
<p>* INRA, UMR 1210 Biologie et Gestion des Adventices, 17, rue Sully, 21000 Dijon.</p> <p>(1) réglement européen EC1107/2009 ; plan Écophyto 2018.</p>
Figure 1 - Parcelles conventionnelles (cercles rouges) et biologiques (triangles verts) étudiées.
1 - Comment les gènes voyagent chez les adventices.
Il existe deux voies de dissémination des gènes chez les plantes :
• Par les semences. Une semence contient un embryon de plante. S'il a hérité d'un ou des gènes de résistance de ses parents, il sera lui aussi résistant. Par conséquent, l'arrivée de semences de plantes résistantes dans une parcelle où la résistance n'a pas été sélectionnée « contamine » cette parcelle.
Or, certaines semences peuvent se propager à longue distance grâce au vent (aigrette du pissenlit) ou aux animaux (poils crochus des semences de gaillet). La dispersion par les animaux semble restreinte à l'intérieur de la parcelle, à l'exception de quelques adventices potentiellement dispersées par les oiseaux (morelle noire).
Dans le cas de graminées comme le vulpin ou les ivraies, la machinerie agricole (tracteurs, moissonneuses...) est le moyen le plus efficace de propager les semences. Pour éviter de disséminer la résistance, il faut :
– nettoyer les roues, la carrosserie et les outils de travail du sol entre deux parcelles ;
– les moissonneuses étant extrêmement efficaces pour le transport de certaines semences d'adventices, moissonner en dernier les parcelles « résistantes », faire tourner la machine à vide pour éliminer les semences, nettoyer la carrosserie avant de changer de parcelle.
• Par le pollen, équivalent végétal du spermatozoïde. Le pollen des adventices anémophiles (vulpin, ivraies...), transporté par le vent, peut propager la résistance à plusieurs kilomètres de distance. Le pollen des adventices entomophiles (coquelicot...), est transporté par les insectes également. Pour éviter de disséminer la résistance, il faut :
– contrôler la démographie des adventices dans les parcelles « sources » où la résistance a été sélectionnée (moins de plantes = moins de pollen) ;
– diversifier le désherbage (pour ne pas aggraver la résistance) ;
– diversifier la rotation.
Figure 2 - Dissémination d'une mutation conférant une résistance au fénoxaprop dans cinq parcelles « conventionnelles » (cercles rouges) et trois parcelles « biologiques » (triangles verts). Chaque origine de la mutation est représentée par un carré d'une couleur donnée. Observer la même origine de la mutation dans des parcelles différentes suggère qu'une mutation sélectionnée dans une parcelle s'est ensuite propagée. Par exemple, la mutation bleue serait apparue quelque part en haut à droite de la carte. Elle se serait ensuite propagée à des parcelles situées dans cette zone, dont une des parcelles « biologiques » et deux des « conventionnelles » que nous avons étudiées.
Figure 3 - Effet de la densité de vulpin dans une parcelle sur la probabilité de contamination par le pollen. Parcelle « source », parcelle où la résistance est présente. Parcelle « réceptrice », parcelle où la résistance n'est pas présente. La parcelle réceptrice 1 (gauche) contient une forte densité de vulpins sensibles. À la floraison, ces plantes vont produire un nuage de pollen contenant une grande quantité de grains de pollen (disques verts). Le pollen de la parcelle source (disques rouges) arrivant dans le nuage de pollen de la parcelle réceptrice 1 va être « noyé » dans ce nuage : la probabilité de fécondation d'une plante sensible par du pollen porteur de gènes de résistance est très faible, le risque de contamination aussi. À l'inverse, la parcelle réceptrice 2 (droite) contient une faible densité de vulpin. Le pollen de la parcelle source va donc représenter une fraction importante du pollen qui va féconder les plantes de la parcelle réceptrice 2 : la probabilité de fécondation d'une plante sensible par du pollen porteur de gènes de résistance est donc très élevée, le risque de contamination aussi.
