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Adventices : tour d'horizon des résistances

CHRISTOPHE DÉLYE* - Phytoma - n°669 - décembre 2013 - page 24

Résistances des adventices aux herbicides en France : situation actuelle avec les onze espèces adventices déjà concernées, et perspectives avec les espèces à surveiller et le rôle des pratiques agricoles actuelles et futures.

Cet article, composé de larges extraits d'une communication à la 22e conférence du Columa, dresse l'état des lieux des résistances aux herbicides avérées en France. Puis il fournit une liste d'espèces d'adventices à surveiller car « à risque de résistance ». Enfin, après avoir présenté ce qu'il ne faut surtout pas faire sous forme de « conseils pour allonger la liste des cas de résistance » (conseils à ne pas suivre !), il rappelle ce qu'il faut faire : les grandes lignes des stratégies permettant de ralentir la survenue des résistances.

Pourquoi s'inquiéter des résistances ?

Un phénomène inéluctable, mais qui apparaît plus ou moins vite

Les herbicides sont l'outil de désherbage le plus efficace et le plus facile d'emploi jamais inventé par l'humanité. À ce titre, ils ont révolutionné l'organisation de l'agriculture après la Seconde Guerre mondiale en démultipliant la productivité de la main-d'œuvre agricole. En l'absence de pratiques alternatives ou complémentaires aussi efficaces, ils restent irremplaçables dans les systèmes agricoles conventionnels actuels. Cependant, tout outil finit par s'user et perdre de l'efficacité, voire par se briser, et les herbicides ne font pas exception. De plus, leur emploi mal raisonné accélère cette perte d'efficacité en sélectionnant plus rapidement des résistances chez les espèces d'adventices ciblées.

La résistance aux herbicides est le résultat inéluctable de l'adaptation des communautés d'adventices à la pression de sélection exercée par les herbicides. En d'autres termes, dès qu'on utilise un herbicide, on commence à sélectionner des résistances. Ce n'est ensuite qu'une question de temps avant que cette sélection n'aboutisse à une perte de l'efficacité de l'herbicide sur une ou plusieurs espèces d'adventices.

Le contexte actuel augmente les risques

Or, dans le contexte actuel de réduction de l'emploi des pesticides (plan Ecophyto), la diversité des modes d'action des substances herbicides encore disponibles s'est réduite. Il est donc crucial de préserver le plus longtemps possible l'efficacité de ces substances, puisqu'aucun nouveau mode d'action n'est attendu sur le marché avant 7 à 10 ans (au moins) (Duke 2012).

De nombreux articles scientifiques ou de vulgarisation ont été publiés sur le sujet des résistances aux herbicides et de ce qu'il faut faire pour ralentir leur évolution. Malgré cela, cette résistance suscite encore moult interrogations, et les pratiques adéquates ne sont que peu mises en œuvre.

Quelles espèces sont concernées aujourd'hui ?

Résistances installées chez deux graminées et une dicotylédone

Trois espèces se partagent le podium des résistances installées : deux graminées et une dicotylédone (Figure 1) avec trois groupes d'herbicides concernés (Tableau 1).

La résistance aux inhibiteurs de l'ACCase et/ou aux inhibiteurs de l'ALS est fréquente et bien installée chez le vulpin (Alopecurus myosuroides) et les ivraies (ou « ray-grass », Lolium spp.) en grandes cultures.

Chez les ivraies, on trouve aussi de la résistance en émergence au glyphosate, pour le moment confinée à des vignobles. La situation est à risque : les ivraies des vignobles et celles dans les grandes cultures peuvent se croiser, donc la résistance pourrait passer des unes aux autres.

La troisième espèce est le grand coquelicot (Papaver rhoeas), chez qui la résistance aux inhibiteurs de l'ALS est en expansion depuis 2006-2007.

Résistance émergente chez cinq graminées...

Ici, on peut distinguer deux catégories d'espèces : celles chez lesquelles la résistance est confirmée mais peu répandue, et celles chez lesquelles les premiers cas de résistance ont été signalés.

Dans la première catégorie (Figure 2), on trouve la résistance aux inhibiteurs de l'ACCase et/ou aux inhibiteurs de l'ALS en grandes cultures chez les folles-avoines (Avena spp.) et l'agrostis jouet-du-vent (Apera spica-venti).

Dans la seconde (Figure 3 page suivante), la résistance aux inhibiteurs de l'ACCase a été identifiée en cultures maraîchères chez la digitaire (Digitaria sanguinalis).

Par ailleurs, la résistance aux inhibiteurs de l'ALS a été identifiée en riziculture chez le panic pied-de-coq (Echinochloa crus-galli) tout récemment (en 2013). Toujours dans cette catégorie mais plus inquiétante, la résistance aux inhibiteurs de l'ALS a été identifiée en grandes cultures chez des bromes (Bromus spp.). Or actuellement, la meilleure solution chimique contre les bromes est, justement, l'usage d'herbicides ayant ce mode d'action.

... et aussi trois dicotylédones

Si la résistance des graminées aux herbicides est un phénomène bien connu, la résistance des dicotylédones est une donnée relativement nouvelle en France. Pourtant, les cas les plus récemment identifiés concernent surtout des dicotylédones (Figure 3).

C'est le cas de la résistance aux inhibiteurs de l'ALS identifiée en grandes cultures, en 2011 chez les matricaires (Matricaria spp.) et en 2012 chez la stellaire intermédiaire (Stellaria media).

Enfin, une résistance au glyphosate a été identifiée en 2011 en vigne chez une vergerette, alias érigéron : Conyza sumatrensis.

Au vu de l'évolution du désherbage, quelles espèces « à risque » pour demain ?

Vers un désherbage « tout ALS » en grandes cultures ?

Les inhibiteurs de l'ALS sont actuellement le mode d'action herbicide le plus utilisé en France sur les grandes cultures, du fait de leurs atouts importants : faible grammage à l'hectare, faible (éco)toxicité, bonne efficacité en situation d'absence de résistance et large spectre d'action qui peut comprendre à la fois des graminées et des dicotylédones. Les inhibiteurs de l'ALS sont déjà utilisés sur céréales d'hiver (souvent seuls) et maïs. Jusqu'à récemment, ils ne pouvaient être utilisés sur tournesol, colza ou betterave pour des raisons de non-sélectivité. Cela obligeait, de facto, à diversifier les modes d'action dans la rotation lorsque ces cultures y étaient intégrées. L'arrivée des variétés cultivées dite « tolérantes » aux herbicides (VTH, Tableau 2) a changé la donne.

Une VTH est une variété cultivée non-OGM qui contient un gène codant pour une protéine-cible d'herbicide portant une ou des mutations qui rendent cette protéine, et donc la culture la contenant, résistante aux herbicides agissant sur cette cible.

L'usage du maïs Duo System étant peu répandu, l'essentiel des surfaces plantées en VTH le sont avec des variétés « tolérantes » à des inhibiteurs de l'ALS.

De ce fait, le déploiement des VTH entraîne l'extension de l'emploi des inhibiteurs de l'ALS au tournesol et au colza. Cela risque de renforcer la tendance actuelle à aller vers un désherbage chimique « tout inhibiteurs de l'ALS ».

Si c'est le cas, ce n'est pas rassurant ! En effet, les inhibiteurs de l'ALS sont connus pour être les herbicides qui sélectionnent le plus facilement des résistances (Heap 2013).

Quelles adventices sont « à risque » ?

Au vu de la situation, les résistances les plus susceptibles d'évoluer sont celles aux inhibiteurs de l'ALS. Des cas de résistance à ces herbicides ont déjà été signalés chez les principales espèces d'adventices des céréales d'hiver en France (Figures 1, 2 et 3).

Dans le maïs, la flore présente impose en général d'éviter le désherbage uniquement à base d'inhibiteurs de l'ALS. De ce fait, il semble clair que les espèces à surveiller dorénavant en matière de résistance sont essentiellement des dicotylédones présentes dans les cultures sur lesquelles les inhibiteurs de l'ALS ne sont utilisables que depuis peu : colza VTH et tournesol VTH.

Sans même parler des repousses de ces cultures, une liste certainement non exhaustive d'espèces « à risque » comprend : – l'ambroisie à feuilles d'armoise (Ambrosia artemisiifolia) et le tournesol adventice (Helianthus annuus) dans le tournesol VTH,

– les géraniums (Geranium spp.), la ravenelle (Raphanus raphanistrum) et la moutarde des champs (sanve, Sinapis arvensis) dans le colza VTH.

On peut aussi penser aux chénopodes (Chenopodium spp.) et amarantes (Amaranthus spp.) dans les cultures d'été, voire à d'autres espèces de dicotylédones pour lesquelles l'acquisition d'une résistance aux inhibiteurs de l'ALS permettrait de trouver une « niche » en grandes cultures, et de passer du statut d'anecdotique à celui de nuisible. C'est le cas par exemple de la stellaire intermédiaire ayant acquis une résistance à des inhibiteurs de l'ALS (Délye et Causse 2012).

Sous cet angle, des espèces ubiquistes, se propageant facilement et à cycle végétatif court, comme par exemple le séneçon (Senecio vulgaris) pourraient être concernées.

Pratiques agricoles : comment sélectionner des résistances, vite fait bien fait ?

Au fait, comment est sélectionnée une résistance ?

Au sein d'une espèce d'adventice, toutes les plantes n'ont pas la même sensibilité aux herbicides. Certaines sont moins sensibles que d'autres, un peu comme les humains avec l'alcool. Les applications d'herbicides exercent une pression de sélection : ils éliminent les plantes sensibles et favorisent les résistantes. La résistance est donc une adaptation des adventices à la pression herbicide. Remarque en passant : les herbicides ne fabriquent pas la résistance, mais la révèlent ; avant toute application d'herbicide, des plantes résistantes sont déjà présentes en très faible fréquence dans les populations d'adventices (voir aussi p. 30).

Il faut voir la résistance comme un jeu de hasard : dès qu'on applique un herbicide sur un nombre de plantes suffisamment élevé (on joue), on est sûr de trouver au moins une plante résistante (on « gagne » une résistance).

Une plante résistante est une plante qui a survécu à un traitement correctement effectué. Le mécanisme de résistance, quel qu'il soit, est héritable par sa descendance. De ce fait, les applications d'herbicides favorisent la reproduction des plantes résistantes : au fil des applications, la proportion de plantes résistantes dans la population d'adventices augmente jusqu'à provoquer une perte de contrôle.

Les facettes de la résistance : deux types de mécanismes, eux-mêmes variés

Ceci dit, tout échec de désherbage n'est pas forcément dû à une résistance. Les conditions d'application et le stade de développement des adventices sont cruciaux pour la réussite du traitement : observer un échec ponctuel ne doit pas faire conclure tout de suite à une résistance.

On distingue deux types de résistances :

– La résistance « de cible » est due à la mutation de la cible de l'herbicide (donc une mutation sur un seul gène). Ce type de résistance ne concerne qu'un seul mode d'action herbicide ; par exemple, une mutation dans l'ALS conférera une résistance uniquement à des inhibiteurs de l'ALS.

– La résistance « non liée à la cible » est due à d'autres mécanismes ; par exemple, une dégradation rapide de l'herbicide par l'adventice. Ce type de résistance est complexe : il implique de nombreux gènes et peut toucher simultanément des modes d'action différents (inhibiteurs de l'ACCase et inhibiteurs de l'ALS, par exemple). La résistance « non liée à la cible » est la plus préoccupante chez les graminées : c'est le type le plus fréquent mais aussi le plus mal connu (Délye et al., 2011).

Comme il existe une diversité de mécanismes de résistance, les plantes résistantes présentes dans un même champ ne contiennent pas forcément toutes le même jeu de mécanismes, même si elles appartiennent à la même espèce. Il peut donc exister des profils de résistance différents selon les plantes, en fonction des gènes de résistance que chaque plante contient (Délye et al., 2011).

La résistance, clés en main

La facilité avec laquelle une résistance peut être sélectionnée dépend de l'herbicide et de l'adventice. La combinaison « optimale » de pratiques permettant de sélectionner rapidement une résistance est résumée dans la Figure 4.

Parmi les facteurs les plus importants pour la sélection des résistances, on peut citer :

– la démographie de l'espèce adventice visée : plus on traite un nombre élevé d'adventices, plus le risque de sélection de résistance est élevé.

– la capacité de l'herbicide à être métabolisé par l'espèce visée : la résistance dite « non liée à la cible » pourrait être sélectionnée plus facilement que la résistance « de cible », surtout chez les graminées.

– l'efficacité du traitement, donc en partie la dose utilisée, les conditions d'application et le stade de l'adventice visée : moins le traitement est efficace, plus le risque de sélection de résistances non liée à la cible est élevé. Le sous-dosage ou l'emploi de mélanges « cosmétiques » associant à dose réduite des substances à spectres d'action différents peuvent aboutir à une moindre efficacité du traitement sur une espèce donnée. Ils peuvent donc être des pratiques à risque. Traiter trop tard peut aussi être une pratique à risque, les adventices développées étant moins sensibles que les jeunes.

– La fréquence d'utilisation de l'herbicide et la non-alternance de son emploi avec d'autres herbicides à modes d'action différent ou avec des techniques de désherbage non chimiques. Plus on utilise fréquemment un ou des herbicides ayant le même mode d'action, plus on accroît le risque de sélection de résistance.

Du second degré ? Oui ! Une caricature ? Pas tellement...

En bref, pour sélectionner efficacement une résistance, il faut faire du désherbage purement chimique, monomode d'action herbicide (un seul herbicide, ou plusieurs herbicides ayant le même mode d'action) et en monoculture(1). La mise en œuvre mal maîtrisée de doses réduites, l'application tardive de l'herbicide sur des adventices à des stades de développement avancés et la présence de fortes infestations d'adventices sont un plus. Cette typologie de parcelle peut sembler caricaturale, mais elle est plus fréquente que l'on ne pense.

Preuve de l'efficacité de ces pratiques pour sélectionner des résistances : les nouveaux cas de résistance et les cas les plus sévères viennent souvent de parcelles conduites selon ces principes (exemple : Délye et al., 2011, Délye et Causse 2012).

Que faire pour éviter de sélectionner des résistances aux herbicides ?

La résistance n'est pas un problème anodin

Les adventices sont souvent jolies... Mais elles sont tout de même le premier facteur biotique de perte de rendement (Oerke 2006). Les agriculteurs peuvent ne pas être enthousiastes à l'idée de sélectionner efficacement des résistances aux herbicides, surtout si une récolte de qualité et en quantité suffisante est espérée, et que c'est de sa vente qu'ils vivent.

Il faut aussi raisonner dans le temps, donc savoir que :

– une fois installée, la résistance est là pour longtemps : des années, voire des décennies,

– de nouveaux modes d'action ne sont pas près d'être mis sur le marché ; pas avant 7 à 10 ans, pour mémoire (Duke 2012).

La sélection de résistances ne peut être totalement évitée que par le non-emploi d'herbicides. Cependant, un emploi raisonné des herbicides peut permettre de retarder très significativement son évolution. Pour cela, il faut faire le contraire du scénario décrit ci-dessus.

En résumé, en deux phrases, il faut :

– diversifier le désherbage,

– être efficace.

D'abord diversifier

Diversifier le désherbage signifie limiter le plus possible la prolifération des adventices, en utilisant une diversité de moyens (chimiques et non chimiques) dont la combinaison soit la plus efficace possible :

– jouer sur les rotations culturales ;

– mettre en œuvre toute pratique de désherbage non chimique efficace et acceptable dans un système de production donné ;

– idéalement, n'employer des herbicides qu'après la mise en œuvre de ces moyens, pour « finir le travail ». L'idée est de réduire le risque de sélection de résistances en réduisant le nombre d'adventices sur lesquelles on applique un herbicide.

Bien entendu, il faut aussi diversifier la partie chimique du désherbage : alterner les modes d'action, et/ou utiliser des mélanges contenant des substances ayant des modes d'action différents.

Pour être efficace, frapper tôt et fort

Frapper tôt et fort signifie désherber le plus tôt possible (pour préserver le rendement), en traitant au bon stade et dans les meilleures conditions d'application pour avoir une efficacité maximale. Car les parcelles ne posant pas de problème de résistance sont les parcelles... propres !

Les recommandations en termes de prévention de la résistance sont résumées sur la Figure 5.

En ce qui concerne la partie chimique du désherbage, les données scientifiques actuellement disponibles suggèrent que l'emploi de mélanges serait plus efficace que l'alternance de modes d'action pour limiter le risque de sélection de résistances si les conditions suivantes sont respectées pour les substances associées dans le mélange.

Ces substances actives doivent toutes :

– 1/ être efficaces sur les adventices ciblées...

– 2/... être associées à leur pleine dose efficace sur ces espèces...

– 3/... avoir un mode d'action différent les unes des autres.

Conclusion

Briser le cercle vicieux

Le retrait de substances a réduit la diversité des modes d'action herbicides efficaces disponibles.

Le désherbage chimique non raisonné aggrave la situation, en sélectionnant des résistances qui rendent des herbicides inefficaces. Du coup, la diversité des herbicides disponibles se réduit encore...

C'est un cercle vicieux : les herbicides efficaces restants seront de ce fait de plus en plus utilisés et donc verront leur risque de sélectionner des résistances augmenter.

Minimum d'applications, mais d'efficacité maximale

Il faut donc penser le désherbage à long terme, et non pas à l'échelle d'une culture. Dans cette optique, il faut tâcher de préserver le plus longtemps possible l'efficacité des herbicides disponibles, en se souvenant que, pour la résistance aux herbicides aussi, prévenir vaut mieux que guérir.

Les solutions pour limiter le risque de sélection de résistances sont connues (Figure 5). Elles peuvent sembler contraignantes, mais il faut mettre en regard les effets de la perte d'efficacité d'un ou plusieurs modes d'action herbicides si la résistance s'installe.

Reste aussi à créer le contexte social et économique propice à la mise en œuvre des pratiques limitant le risque de sélection de résistances aux herbicides, afin d'arriver, en accord avec le plan Ecophyto, à un nombre minimum d'applications ayant chacune une efficacité maximale.

<p>(1) NDLR : Désormais, avec les VTH, on pourra sélectionner aussi efficacement la résistance en pratiquant une rotation de cultures à cycles proches (ex. : uniquement des cultures d'hiver) et désherbées avec le même mode d'action (ex. : blé d'hiver/orge d'hiver/colza VTH, tous désherbés aux inhibiteurs de l'ALS uniquement).</p>

Fig. 1 : Résistance installée : deux graminées, une dicotylédone

Vulpin        Alopecurus myosuroides        – Sur cultures d'hiver, résistance aux inhibiteurs de l'ACCase et/ou de l'ALS

Vulpin Alopecurus myosuroides – Sur cultures d'hiver, résistance aux inhibiteurs de l'ACCase et/ou de l'ALS

Coquelicot        Papaver rhoeas        – Sur cultures d'hiver, résistance aux inhibiteurs de l'ALS

Coquelicot Papaver rhoeas – Sur cultures d'hiver, résistance aux inhibiteurs de l'ALS

Ivraie (« ray-grass »)        Lolium sp.        – Sur cultures d'hiver, résistance aux inhibiteurs de l'ALS        – Sur vigne, résistance au glyphosate Photos : 1 et 2, Inra - 3, W. Obermayer, université de Graz

Ivraie (« ray-grass ») Lolium sp. – Sur cultures d'hiver, résistance aux inhibiteurs de l'ALS – Sur vigne, résistance au glyphosate Photos : 1 et 2, Inra - 3, W. Obermayer, université de Graz

ACCase : résistance très fréquemment rencontrée

ALS : résistance en expansion

Glyphosate : résistance assez peu répandue et limitée aux vignobles

Fig. 2 : Résistance émergente encore peu répandue : deux graminées

Folles-avoines        Avena spp.        – Sur cultures d'hiver, résistance aux inhibiteurs de l'ACCase et/ou de l'ALS Photos : W. Obermayer, université de Graz

Folles-avoines Avena spp. – Sur cultures d'hiver, résistance aux inhibiteurs de l'ACCase et/ou de l'ALS Photos : W. Obermayer, université de Graz

Agrostis jouet-du-vent        Apera spica-venti        – Sur cultures d'hiver, résistance aux inhibiteurs de l'ACCase et/ou de l'ALS

Agrostis jouet-du-vent Apera spica-venti – Sur cultures d'hiver, résistance aux inhibiteurs de l'ACCase et/ou de l'ALS

Fig. 3 : Premiers cas confirmés

Digitaire        Digitaria sanguinalis        – Sur cultures maraîchères, résistance aux inhibiteurs de l'ACCase

Digitaire Digitaria sanguinalis – Sur cultures maraîchères, résistance aux inhibiteurs de l'ACCase

Bromes        Bromus spp.        – Sur cultures d'hiver, résistance aux inhibiteurs de l'ALS

Bromes Bromus spp. – Sur cultures d'hiver, résistance aux inhibiteurs de l'ALS

Panic pied-de-coq        Echinochloa crus-galli        – Sur riz, résistance aux inhibiteurs de l'ALS Photos : W. Obermayer, université de Graz

Panic pied-de-coq Echinochloa crus-galli – Sur riz, résistance aux inhibiteurs de l'ALS Photos : W. Obermayer, université de Graz

Matricaires        Matricaria spp.        – Sur cultures d'hiver, résistance aux inhibiteurs de l'ALS

Matricaires Matricaria spp. – Sur cultures d'hiver, résistance aux inhibiteurs de l'ALS

Stellaire        Stellaria media        – Sur cultures d'hiver, résistance aux inhibiteurs de l'ALS

Stellaire Stellaria media – Sur cultures d'hiver, résistance aux inhibiteurs de l'ALS

Vergerette (érigéron)        Conyza sumatrensis        – Sur vigne, résistance au glyphosate

Vergerette (érigéron) Conyza sumatrensis – Sur vigne, résistance au glyphosate

Fig. 4 : Ce qu'il ne faut pas faire

Situation saine (ci-dessus)... parcelle envahie (ci-contre). Photos : Inra

Situation saine (ci-dessus)... parcelle envahie (ci-contre). Photos : Inra

Ou « Conseils pour sélectionner rapidement des résistances dans votre parcelle à partir d'une situation saine »

Faire du désherbage :

– uniquement chimique, avec...

– un seul herbicide/un seul mode d'action,

– utiliser cet herbicide/ce mode d'action

le plus fréquemment possible.

Conditions pour que la résistance arrive encore plus vite :

– travailler en monoculture,

– traiter tardivement (sur des mauvaises herbes bien développées),

– traiter sur fortes infestations (en curatif),

– traiter avec une efficacité « limite » (réduire les doses...).

Fig. 5 : Ce qu'il faudrait faire

 Photos : Inra

Photos : Inra

Diversifier le désherbage

Conseils pour limiter le risque de sélection de résistances aux herbicides :

– diversifier la rotation (voir photos ci-dessus),

– diversifier les pratiques de désherbage : labour, faux semis, semis sous couvert, binage, désherbage mécanique,

– diversifier les herbicides : alterner les modes d'action, utiliser des associations (mélanges) d'herbicides.

Les herbicides associés doivent être :

1/tous efficaces sur la mauvaise herbe visée,

2/ tous à pleine dose efficace dans le mélange,

3/ tous de modes d'action différents.

Frapper tôt et fort

– appliquer les herbicides : le plus tôt possible (préserve le rendement), sur le bon stade de la mauvaise herbe, dans les meilleures conditions (efficacité maximale).

RÉSUMÉ

- CONTEXTE - Les résistances des adventices aux herbicides sont une préoccupation montante en France. Le phénomène n'est pas nouveau, mais la réduction actuelle de la diversité des modes d'action herbicides semble accélérer l'émergence de nouveaux cas de résistance, notamment aux herbicides inhibiteurs de l'ALS.

- ÉTAT DES LIEUX - Cet article fait le point sur les cas de résistance avérés aux herbicides en France et répertorie des espèces d'adventices susceptibles d'évoluer avec des résistances dans le futur, en particulier dans le contexte actuel de l'introduction sur le marché des VTH, variétés tolérantes aux herbicides inhibiteurs de l'ALS.

- CONSEILS À NE PAS SUIVRE - Comment sont sélectionnées les résistances ? Pour l'expliquer, et lister les pratiques agricoles à éviter, quelques « conseils » (à prendre au second degré !) sont donnés sur « la meilleure façon de sélectionner des résistances à des herbicides ».

- CONSEILS À SUIVRE - Comment limiter les risques de résistance ? En prenant les « conseils » précédents à contre-pied !

Avec deux mots-clés : diversité (des rotations, des modes de désherbage en incluant les méthodes alternatives à l'emploi d'herbicides, et des modes d'action herbicides) et efficacité (détails dans l'article).

- MOTS-CLÉS - Herbicide, résistance, pratiques culturales, diversité, rotation, désherbage, variété tolérante aux herbicides (VTH).

POUR EN SAVOIR PLUS

AUTEUR : *C. DÉLYE, Inra, UMR 1347 Agroécologie, 21000 Dijon. CONTACT : christophe.delye@dijon.inra.fr LIENS UTILES : www.afpp.net http://www.hracglobal.com/Education/ClassificationofHerbicideSiteofAction. aspx

VERSION INTÉGRALE : Communication disponible avec sa bibliographie (5 références dont 2 extraites de Phytoma), dans les annales de la 22e conférence du Columa de l'AFPP, sur place à Dijon les 10, 11 et 12 décembre 2013, puis à l'AFPP (lien ci-dessus).

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