Quels sont les effets de mesures augmentant la biodiversité dans les parcelles (agroforesterie, enherbement), à leurs abords (haies) ou à l'échelle du paysage ?

Cet article dresse le bilan de vingt années d'études réalisées à Montpellier SupAgro sur les rapports entre la biodiversité et la régulation des ravageurs par leurs ennemis naturellement présents, en particulier les phytoséiides.

Rapports entre biodiversité et ravageurs des cultures

Deux hypothèses principales

Les relations entre biodiversité et contrôle biologique sont importantes à prendre en considération dans un contexte de gestion agroécologique des parcelles (Philpott, 2013 ; Crowder & Jabbour, 2014). Différentes méta-analyses ont montré un effet négatif de la diversification des agrosystèmes sur les ravageurs des cultures (i. e. Poveda et al., 2008 ; Letourneau et al., 2011 ; Veres et al., 2013). Deux hypothèses écologiques principales soutiennent un tel impact :

- « resource concentration hypothesis », selon laquelle, plus un agrosystème est diversifié, plus la ressource alimentaire des phytophages ravageurs spécialistes est limitée ;

- « natural enemies hypothesis », selon laquelle, dans des agrosystèmes diversifiés, la quantité et la diversité des ennemis naturels sont plus importantes du fait d'une diversité et continuité de ressources alimentaires et d'habitats (i. e. Root, 1973 ; Altieri & Whitcomb, 1979 ; Stamps & Linit, 1998 ; Altieri & Nicholls, 2002 ; Tscharntke et al., 2005 ; Teodoro et al., 2009 ; Ratnadass et al., 2012 ; Philpott, 2013).

Tester sur les phytoséiides et la vigne l'hypothèse « ennemis naturels »

Les travaux scientifiques présentés ici visent à tester cette dernière hypothèse dans les agrosystèmes viticoles et sur le modèle biologique des acariens prédateurs de la famille des Phytoseiidae.

Ce sont les auxiliaires les plus fréquents et abondants dans et autour des parcelles de vigne (Kreiter et al., 2000, 2005 ; Tixier et al., 2013). Plusieurs espèces jouent un rôle clé dans la régulation biologique des acariens et des petits insectes ravageurs des cultures (i. e. Kampimodromus aberrans [Oudemans], Typhlodromus [Typhlodromus] pyri Scheuten, Typhlodromus [Typhlodromus] exhilaratus Ragusa). Ces prédateurs généralistes consomment préférentiellement leurs proies mais se développent également en consommant du pollen, du nectar ou du mycélium (McMurtry & Croft, 1997).

Des études à plusieurs échelles

Les travaux réalisés à Montpellier SupAgro, UMR CBGP, visent à caractériser le rôle des infrastructures agroécologiques sur les communautés de ces prédateurs, dans le but finalisé de proposer des solutions de gestion des agrosystèmes aux viticulteurs.

Ces études sont conduites à plusieurs échelles, depuis des approches parcelle-centrée jusqu'aux approches paysage, en passant par une approche agrosystème et environnement proche de la parcelle.

Diversité intraparcellaire : l'exemple de l'agroforesterie

Dix ans dans l'Hérault

Commençons par le bilan de dix années d'études sur la gestion agroforestière des parcelles de vigne (Barbar et al., 2005, 2006, 2010 ; Liguori et al., 2011). Ce travail a été réalisé dans le cadre du programme Pirat au domaine de Restinclières (Prades-le-Lez, Hérault). Le dispositif était composé des vignes tests coplantées avec des cormiers (Sorbus domestica L.) ou du pin (Pinus pinea L.) et de parcelles témoins sans gestion agroforestière de vigne et des deux espèces d'arbres.

Les parcelles de vigne étaient plantées d'un mélange de deux cépages, syrah et grenache, aux caractéristiques écophysiologiques et aux pilosités foliaires différentes. Il est important de préciser ce dernier point car la biologie des prédateurs auxquels nous nous intéressons est grandement influencée par le milieu de vie au niveau du phylloplan. En effet, des plantes pileuses aux domaties bien développées favorisent généralement leur apparition (voir photos) (Kreiter et al., 2002).

Autant de prédateurs, mais pas plus diversifiés

Les résultats sont assez contrastés de par des effets « multifacteurs » pas forcément caractérisés initialement.

Tout d'abord, il semble que l'équation générale selon laquelle la diversité et la complexité végétale dans la parcelle aboutissent à une diversité des communautés de prédateurs ne soit pas vérifiée.

Les espèces de Phytoseiidae capables de coloniser des milieux cultivés, qu'ils soient conduits en gestion agroforestière ou non, sont les mêmes ; dans le cas d'étude, Typhlodromus (T.) exhilaratus les premières années après la plantation (espèce pionnière) et Kampimodromus aberrans par la suite.

Il semble donc que la gestion agronomique des parcelles soit un facteur de sélection des espèces de Phytoseiidae particulièrement important. Uniquement certaines espèces particulièrement bien adaptées sont capables de se développer dans des milieux agricoles perturbés. La gestion agroforestière ne modifie pas cette biodiversité : les mêmes espèces sont retrouvées sur les arbres coplantés, et sur la vigne.

En revanche, dans les parcelles d'arbres seuls ne recevant pas de pratiques agronomiques comme sur la vigne, les espèces de Phytoseiidae sont différentes. Cela démontre bien l'importance des pratiques agronomiques sur la biodiversité des prédateurs dans les parcelles de vigne.

La question qui peut cependant se poser est : le fait que l'agroforesterie ne favorise pas une biodiversité de Phytoseiidae plus importante nuit-il au contrôle biologique ?

La réponse dans le cas des Phytoseiidae est clairement non, étant donné que :

- les espèces sur les arbres coplantés sont les mêmes que celles présentes sur la vigne ;

- ces espèces sont efficaces pour contrôler les ravageurs sur la vigne.

Les effets des arbres varient selon... le cépage de la vigne

Deuxièmement, les effets de l'agroforesterie sur l'abondance des Phytoseiidae semblent différents en fonction du cépage. Les densités de Phytoseiidae sont plus importantes sur le cépage syrah que sur le cépage grenache, quel que soit le dispositif (Figure 1).

Ce résultat est à mettre en relation avec l'effet des caractéristiques du phylloplan (pilosité et domatie) sur le développement des Phytoseiidae. Ainsi le cépage syrah aux limbes plus pileux que le cépage grenache est plus favorable aux densités importantes de Phytoseiidae. Ce résultat démontre que le cépage a un effet plus important que la gestion agroforestière sur les densités de Phytoseiidae et donc potentiellement sur le contrôle biologique.

Troisièmement, l'effet du dispositif agroforestier a été différent selon les cépages (Figure 1).

Sur grenache, les densités observées étaient plus faibles sur vignes conduites en agroforesterie qu'en monoculture de vigne. De plus, les densités étaient plus importantes dans les parcelles coplantées avec cormier que dans celles coplantées avec du pin.

Sur syrah, les densités observées dans les parcelles coplantées avec le cormier et en monoculture étaient identiques, et moindres que celles observées dans les parcelles coplantées avec du pin (Figure 1).

Hypothèses explicatives

Différentes hypothèses ont été émises pour expliquer de tels résultats, et en tout premier lieu un effet réservoir et « reversoir » des arbres. Cependant, on s'aperçoit que cet effet est différent, d'une part selon les arbres et les densités de Phytoseiidae qu'ils abritent, d'autre part selon les cépages de vigne.

D'autres hypothèses ont donc été émises. Tout d'abord, les arbres coplantés pourraient affecter les Phytoseiidae de par :

- leur production différente de pollen ;

- la qualité du pollen produite (pin, pollinisation anémophile ; cormier, pollinisation entomophile) ;

- la capacité différente des surfaces foliaires de grenache et de syrah à capter ce pollen (les phylloplans velus captant davantage de grains de pollen que les phylloplans lisses, Kreiter et al., 2002).

La physiologie différente des cépages, leurs capacités de résister au stress hydrique par des mécanismes différents, les impacts d'un stress hydrique différent selon les arbres et les cépages, le fait que les arbres soient mycorhizés ou pas pourraient affecter les caractéristiques du phylloplan et sa turgescence, avec des répercussions évidentes sur le développement des Phytoseiidae.

Ces dix années d'études ont mis à jour une situation complexe où les hypothèses simplistes consistant à associer une diversité végétale à une diversité et une abondance des prédateurs plus importante ne s'appliquent pas totalement.

Même si les arbres coplantés constituent des réservoirs de Phytoseiidae, cette influence est à moduler selon des facteurs encore à étudier, comme l'effet de la compétition, de l'ombre que les arbres occasionnent sur la vigne, le pollen (sa quantité, sa nature) déversé sur la vigne et la conséquence de tous ces facteurs sur les densités de Phytoseiidae.

Diversité intraparcellaire : gestion de l'enherbement

Suivi dans l'Aude

Les travaux sur l'effet de l'enherbement ont été peu développés. Une étude a été réalisée en collaboration avec le domaine de Cazes (chambre d'agriculture de l'Aude).

Ce travail montre que les Phytoseiidae sont présents dans l'interrang des parcelles de vigne mais, en général, les espèces observées sont différentes de celles présentes sur la vigne. Cependant, les parcelles enherbées présentaient généralement des densités plus importantes de Phytoseiidae que celles qui ne l'étaient pas.

Le rôle réservoir de l'herbe reste à relativiser

Comme dans le cas précédent, une augmentation de la diversité végétale dans les parcelles n'a pas augmenté la biodiversité des espèces de Phytoseiidae sur la vigne, et seules les espèces les mieux adaptées aux contraintes agronomiques (et compétitives dans ce contexte) étaient présentes (K. aberrans et T. pyri). Le rôle réservoir des plantes de l'enherbement est également à relativiser étant donné que les espèces de Phytoseiidae étaient différentes dans ce compartiment de l'agrosystème.

Néanmoins, comme les parcelles enherbées ont tendance à comporter des densités plus importantes de Phytoseiidae, d'autres facteurs liés au microclimat induit au niveau des feuilles par l'enherbement ainsi que les ressources alimentaires supplémentaires restent des pistes de recherche à explorer pour expliquer ce phénomène.

L'approche diversité à proximité des parcelles

Les bords de parcelles

Plusieurs études centrées sur la vigne ont permis de caractériser la biodiversité en Phytoseiidae dans les bordures de parcelles de vigne (i. e. Tixier et al., 1998, 2000, 2006 ; Barbar et al., 2005). Ces études ont démontré la présence de ces prédateurs en grande quantité dans ces abords non cultivés et notamment des espèces ayant un rôle effectif de régulation des ravageurs dans les parcelles de vigne à proximité (Kampimodromus aberrans, par exemple).

Des arbres pour K. aberrans, la ronce et le romarin pour Typhlodromus sp.

Ces travaux ont permis de caractériser les plantes-hôtes les plus favorables à ces prédateurs en termes d'abondance et de pérennité de la ressource en agents de biocontrôle.

Les plantes les plus notables sont des plantes arborées comme le micocoulier, Celtis australis, le figuier, Ficus carica, le chêne pubescent, Quercus pubescens, le cornouiller sanguin, Cornus sanguinea pour K. aberrans. Il est à noter que les plantes herbacées abritent peu de Phytoseiidae et quasiment pas d'espèces agronomiquement intéressantes en viticulture.

Il est à noter également que les espèces végétales citées précédemment abritent de façon récurrente K. aberrans, mais pas forcément les autres espèces de Phytoseiidae intéressantes, comme Typhlodromus pyri ou Typhlodromus exhilaratus pour lesquelles on retiendra respectivement les plantes-hôtes ronce (Rubus sp.) et romarin (Rosmarinus officinalis).

Diversité du paysage : travail depuis 2013 dans les Pyrénées-Orientales

Des études novatrices visent à caractériser les effets globaux d'un paysage sur les communautés de Phytoseiidae dans des parcelles d'étude.

Un travail en ce sens a débuté en 2013 dans le cadre d'un programme Casdar Biocontrol dans lequel Montpellier SupAgro s'intéresse aux Phytoseiidae. L'étude a pour objectif de déterminer comment les différentes composantes du paysage à différentes distances influencent l'abondance et la diversité des Phytoseiidae mais aussi leur ressource alimentaire (le pollen). Ce travail a été réalisé en collaboration avec la chambre d'agriculture des Pyrénées-Orientales dans deux parcelles de vigne aux environnements contrastés (voir Figure 2).

Des résultats à affiner

Ces deux premières années d'étude ont montré une relation dans les parcelles entre la charge pollinique et les densités de Phytoseiidae confirmant l'importance de cette nourriture alternative pour le développement de ces prédateurs et leur pérennité dans les parcelles.

Les résultats préliminaires de mesure de l'effet du paysage dans vingt parcelles (les deux précédentes et dix-huit autres) tendent à montrer un effet du paysage avec une relation entre densités de Phytoseiidae et complexité du paysage, notamment de zones semi-naturelles jusqu'à 1 km autour de la parcelle (Figure 2).

Ces résultats obtenus fin 2015 méritent cependant encore d'être plus profondément analysés pour dresser des conclusions plus claires.

Réponses et inconnues

Les enjeux et attentes en termes de gestion agroécologique des agrosystèmes viticoles sont importants. Ces études ont permis d'apporter des éléments de réponse concernant la présence, l'abondance et la diversité des Phytoseiidae dans les abords des parcelles et les facteurs pouvant permettre d'optimiser la présence d'espèces de Phytoseiidae d'intérêt en viticulture.

Cependant, beaucoup d'inconnues existent encore, notamment concernant les interactions de facteurs agronomiques et écophysiologiques sur le développement des Phytoseiidae (cas de l'impact de la gestion agroforestière mais aussi de l'enherbement des parcelles de vigne). Lever ces inconnues nécessite des collaborations entre disciplines et objets d'étude différents.

Un autre enjeu est la caractérisation de l'impact du paysage avec la difficulté, d'une part, de délimiter les facteurs significatifs, et d'autre part, de déterminer les leviers d'action en termes tant économique que politique.