Offrir des nids aux mésanges, c'est leur fournir le gîte pour qu'elles puissent « mettre le couvert » dans les nids de chenilles processionnaires.

La processionnaire du pin est responsable d'affections chez l'homme et les animaux. Les soies urticantes que les chenilles libèrent dans l'air occasionnent de graves lésions cutanées, respiratoires ou ophtalmiques. S'y ajoutent l'aspect inesthétique des nids d'hiver et les dégâts aux arbres. Les gestionnaires forestiers sont donc sollicités pour agir contre ce ravageur.

En 2006, prémices de l'étude

Besoin de méthodes alternatives

L'Unité expérimentale entomologie et forêt méditerranéenne (UEFM) de l'Inra travaillait depuis des années sur la processionnaire. En 2006, elle a décidé d'expérimenter la lutte biologique en favorisant la prédation par les mésanges (Parus spp.), en partenariat avec des collectivités territoriales et l'ONF. Nous étions avant le Grenelle de l'environnement et Écophyto !

C'était à l'époque un challenge d'étudier des alternatives aux traitements phytosanitaires contre la processionnaire, alors pratiqués en France par pulvérisation aérienne sur plus de 30 000 ha par an.

Oiseaux potentiellement intéressants

Les mésanges sont un genre d'oiseaux insectivores généralistes, connus comme prédateurs de chenilles processionnaires du pin (Biliotti, 1958), (Pimentel et al., 2007), (Martin et al., 2013). Elles prélèvent les chenilles des quatrième et cinquième stades larvaires à l'intérieur du nid d'hiver en perforant la soie de ce dernier. En quelques jours, le nid est vidé de son contenu, laissant un orifice d'environ 30 mm de diamètre, caractéristique de la mésange. Sur les plus jeunes stades larvaires, l'action prédatrice des mésanges est difficile à observer.

Un avantage majeur de ces oiseaux sédentaires réside dans leur opportunisme tant alimentaire qu'au niveau du choix des sites de nidification. Des études conduites en verger montrent que la pose de nichoirs adaptés favorise la nidification des mésanges (Bouvier, 2005). Nous avons donc testé l'hypothèse suivante : la pose de nichoirs en forêt induirait à la fois une augmentation des populations de mésanges et une diminution des populations de chenilles processionnaires et de leurs dégâts.

Plus de mille nichoirs

Quatre sites dont trois avec témoins

Afin de suivre cette relation proies/prédateurs (processionnaires/mésanges), l'UEFM a installé, entre 2006 et 2009, plusieurs dispositifs expérimentaux dans le sud-est de la France. Des nichoirs à mésanges, au nombre de 1 139, ont été posés sur une surface totale de 82 hectares dans quatre sites naturels (voir Tableau 1) :

- le parc départemental de l'Arbois (Bouches-du-Rhône) ;

- la réserve naturelle de la Sainte-Victoire (Bouches-du-Rhône) ;

- le parc départemental de la Brague (Alpes-Maritimes) ;

- la réserve de biosphère du mont Ventoux (Vaucluse).

Avant le début de notre expérimentation, ces sites infestés de façon récurrente par la processionnaire faisaient l'objet de traitements aériens annuels quasi systématiques (à l'exception du mont Ventoux).

À chaque « site nichoirs » de l'Arbois, de la Sainte-Victoire et du Ventoux est associé un site témoin. À la Brague, aucun témoin n'a pu être associé vu la forte pression urbaine autour du site. Dans tous les sites, les gestionnaires n'ont pas mené d'autres stratégies de lutte contre la processionnaire pendant la durée de l'expérimentation.

Type et densité des nichoirs installés

Les nichoirs installés à ce jour sont constitués de béton allégé par des particules de bois (photo 1). Leur orifice a un diamètre de 32 mm, taille optimale pour les mésanges charbonnières (Parus major, photo 3). D'autres mésanges peuvent y nicher : mésanges bleue (photo 2), noire, huppée et nonette, et d'autres passereaux (sitelle torchepot, gobemouche noir, moineau friquet ou domestique...). À La Brague, les nichoirs initiaux, en bois, ont dû être remplacés par du béton allégé de bois à cause de dégradations dues aux pics, à la croissance des arbres et au climat.

Plusieurs densités de nichoirs, entre 6 et 20 par hectare, ont été installées (Tableau 1). Ils sont répartis de façon homogène à une hauteur moyenne de 3 mètres, en évitant l'orientation vers les vents dominants. Sur la Sainte-Victoire, des nichoirs ont été placés entre 1 et 3 mètres par manque de supports végétaux, notamment sur un secteur à garrigue dégradée (zone 3), situation défavorable à la nidification des mésanges.

Suivi des dynamiques des mésanges et de la processionnaire du pin

Le contrôle de la nidification des mésanges est fait annuellement, à l'automne. Ces nids sont caractéristiques par leur composition de mousse et de poils d'animaux sur la dernière couche. Si un nichoir a eu deux couvées, les nids sont empilés et les strates reconnaissables. Lors du contrôle automnal, les nichoirs sont vidés et nettoyés.

Le dénombrement des nids d'hiver du ravageur est fait annuellement en février-mars. Les nids sont géoréférencés et les données traitées par SIG. Tous les nids sont relevés dans tous les sites, sauf celui de la Brague. Dans ce dernier, des placettes identifiées de trente arbres sont suivies annuellement, avec une densité moyenne d'une placette pour 2 hectares (avec un minimum d'une placette pour les plus petits sites).

À propos de la méthode

Nous avons analysé les évolutions du nombre de couvées et du nombre de nids de processionnaires du pin, et la relation nombre de nichoirs par hectare/nombre de couvées/abondance du ravageur.

La méthode utilisée s'appuie sur celles de l'expérimentation phytosanitaire (traitement conventionnel ou piégeage de masse d'adultes mâles). En effet, nous avons comparé une seule variable pour évaluer l'impact ou l'efficacité de la méthode sur le devenir des populations de processionnaire en tenant en compte la dynamique naturelle du témoin associée à chaque site, d'une année à l'autre. Il s'agit de la variable « nichoirs » ou « non-nichoir ». L'hypothèse était que le témoin associé à chaque site, choisi proche et avec les mêmes caractéristiques de milieu, subit les mêmes contraintes que le site « nichoirs », sauf la contrainte « prédation » liée à la pose de nichoirs.

La formule d'Henderson et Tilton (Henderson et al., 1955) permet de chiffrer l'effet « nichoirs ». Elle a des limites, en particulier si la zone « témoin » est en début de rétrogradation et la zone « traitée » en progradation, même plus lente. Dans ce cas, l'effet « traitement » (nichoirs) est inversé.

Ainsi, pour pallier ce problème, les résultats analysent la moyenne du nombre de nids de processionnaire du pin dénombrés pour l'ensemble des années à partir de la pose de nichoirs jusqu'au premier pic de colonisation des nichoirs, comparée aux données suivantes (pics de colonisation colorés en vert dans les Tableaux 2 et 3).

Résultats

Dynamique de colonisation des nichoirs

Le suivi des nichoirs (Tableau 2) a révélé une progression du nombre de couvées sur la plupart des sites au cours des quatre ou cinq premières années après la pose des nichoirs. Puis le nombre de couvées oscille autour d'une moyenne plus ou moins élevée selon les caractéristiques du milieu et la ressource alimentaire. Trois exemples :

- Le milieu type garrigue du site de la réserve naturelle de la Sainte-Victoire avec 0,1 nichoir colonisé par hectare est moins favorable à l'habitat des mésanges.

- À l'inverse, les forêts mêlant pins et chênes des parcs de la Brague sont un habitat privilégié des mésanges. Ainsi, sur le site Brague 3, onze nichoirs par hectare ont été colonisés en seulement deux ans.

- Le site du parc de l'Arbois, équipé depuis dix ans, a subi en 2008 et 2010 un élagage sévère et un débroussaillage pare-feu, avec un impact négatif sur la nidification des mésanges : aucune couvée ces années-là.

Abondance de la processionnaire

Les dénombrements de nids d'hiver effectués en janvier ou février permettent de suivre la dynamique de la processionnaire du pin (Tableau 3). De façon générale, le ravageur suit une dynamique temporelle cyclique. Un cycle complet est appelé « gradation » avec des phases de progradation, culmination et rétrogradation (Demolin, 1969). Des phases de culmination ont été observées en 2007 et en 2015 dans le sud-est de la France (source Inra).

Dans les sites nichoirs, au cours des quatre ou cinq premières années après la pose de ces derniers, la processionnaire du pin suit la même dynamique que dans les témoins. Au-delà de cette période, un décrochage est observé dans les sites nichoirs par rapport au témoin (Tableau 3). La culmination de 2015 est totalement écrêtée dans l'ensemble des sites nichoirs.

Sur le site du mont Ventoux, le plus infesté par la processionnaire, la progradation amorcée en 2013, 2014, jusqu'à la culmination en 2015, est nettement moins marquée en zone nichoirs que dans le témoin : le pic de 2015 atteint 760 nids par hectare en zone témoin et 178 nids par hectare en zone nichoirs (Figure 1). Ces résultats sont fortement liés au nombre de couvées de mésanges dénombrées pour ce site au-delà des quatre premières années (premier pic après la pose des nichoirs) (Figure 2).

Au niveau du site nichoirs de la Sainte-Victoire (Figure 3), trois structures paysagères sont prises en compte pour l'analyse des résultats. Ce site est caractérisé par deux zones de garrigues mature et juvénile (zones 1 et 2) et une de garrigue particulièrement dégradée (zone 3).

Dans cette dernière zone, le milieu n'est pas favorable à l'habitat des mésanges. Au cours des quatre dernières années, le taux de colonisation des nichoirs est resté compris entre 0,1 et 0,2 nichoir colonisé par hectare (Figure 3B).

En lien avec ce résultat, dans cette même zone 3, l'infestation de la processionnaire du pin est plus forte (Figure 3A). Dans les zones de garrigues mature et juvénile, le taux de colonisation a atteint 0,8 nichoir par hectare en 2015 (zone 1) et la processionnaire est très peu présente : un nid pour 2 hectares, moyenne 2015.

Relation entre les couvées de mésanges et les nids d'hiver de processionnaire

Le nombre de nids d'hiver de processionnaire (densité/ha) diminue si le nombre de couvées de mésanges (ha) pour chaque modalité (6, 8, 10, 18 et 20 nichoirs par hectare) augmente dans le même site (figure disponible dans la communication à la conférence AFPP).

Mais ces observations sont obtenues sur des sites distants aux milieux très variés depuis la garrigue dégradée (0,1 couvée par hectare) à l'habitat le plus favorable à la mésange, le mélange chênes-pins (jusqu'à onze couvées par hectare en 2009).

Pour cette raison, aucune corrélation n'est faite entre les variables « nombre de couvées/ha » vs « nombre de nichoirs installés/ha » ou « nombre de couvées/ha » vs « nombre de nids d'hiver de processionnaires du pin/ha » malgré la relation forte observable (figure disponible dans la communication à la conférence AFPP).

Sur les trois sites avec témoin (Arbois, Ventoux et Sainte-Victoire), la réduction des populations de processionnaire du pin est évaluée afin de quantifier l'impact de la prédation par les mésanges. Ce chiffrage obtenu avec la formule d'Henderson et Tilton sur les moyennes (jusqu'au premier pic des couvées comparées aux suivantes) réajustées par rapport à la dynamique naturelle des témoins montre globalement une forte réduction des populations (Figure 4) sur quatre sites avec nichoirs - la réduction pouvant aller jusqu'à 68 %.

Aucun effet prédation n'est mis en évidence dans le site « Sainte-Victoire 3 » avec une augmentation des populations au cours de la même période (+ 44,9 %). Ce résultat s'explique par le fait que le taux de colonisation des nichoirs est pratiquement nul sur ce site non favorable à l'habitat des mésanges (entre 0,1 et 0,2 %).

Cas du site de la Brague sans témoin

À ce jour, dans le parc départemental de la Brague, le niveau d'infestation de la processionnaire du pin est très faible sur les trois sites. Sur celui de la modalité « vingt nichoirs » par hectare, elle n'est pratiquement plus présente. Sur le site « dix-huit nichoirs », le niveau est très faible, et elle est présente mais sans causer de problème sur la zone « dix nichoirs » (Figure 5).

Conclusion

Des enseignements utilisables

Avec une décennie de suivi, cette expérimentation de régulation biologique favorisée par la pose de nichoirs à mésanges est remarquable par sa durée. Elle est originale par la taille des dispositifs, jusqu'à 51 hectares pour le plus grand, et par la diversité végétale plus ou moins favorable à l'habitat des mésanges, toutes espèces confondues. Les résultats permettent de conclure que :

- la pose de nichoirs facilite la nidification des mésanges. Attention, le nettoyage annuel des nichoirs en fin d'automne est une condition indispensable à une nouvelle nidification au printemps suivant ;

- le nombre de couvées semble fortement corrélé au nombre de nichoirs installés à l'hectare, le milieu jouant un rôle prépondérant comme habitat de la mésange ;

- l'effet prédation de la processionnaire du pin par les mésanges semble avoir atteint l'objectif écologique recherché.

En effet, la processionnaire du pin est régulée sur ces sites depuis plusieurs années. Elle est à un niveau tolérable au regard du risque santé publique sur les trois sites Arbois, Sainte-Victoire et La Brague. Au mont Ventoux, une très forte réduction des populations a été observée et chiffrée dans la zone nichoirs, néanmoins le nombre de nids de processionnaire par hectare reste élevé (178 contre 761 dans le témoin). Sur ce site peu fréquenté par le public et avec des arbres sains, ce mode de gestion biologique peut suffire à lui seul. Là où le risque santé publique est important (forte fréquentation), il faut privilégier la combinaison de plusieurs stratégies de lutte. Elle sera la meilleure approche pour répondre aux enjeux sociétaux, environnementaux et économiques occasionnés par cet insecte (Martin et al., 2012).

Appel aux collaborations !

Cette étude pourrait être renforcée par des suivis des diversités aviaire et entomologique comparées à celles des sites témoins, afin d'évaluer l'impact de la présence de mésanges. Pour cela, l'Inra UEFM propose le partage des quatre sites équipés de nichoirs à d'autres équipes de recherche afin d'en faire un site atelier pluridisciplinaire complet d'étude de la lutte biologique pour le contrôle de ce ravageur des arbres et forêts.

Les recherches se poursuivent afin de valider les résultats acquis mais aussi de développer d'autres stratégies de lutte prometteuses : biocontrôle à l'aide de parasitoïdes oophages, répulsifs naturels, confusion sexuelle et phéromones de trace.

En attendant, ce défi de la lutte biologique contre la processionnaire du pin, en favorisant la nidification des mésanges, sert déjà de modèle de gestion pour de nombreuses collectivités et aussi pour la régulation d'autres chenilles défoliatrices.