Une adventice « exotique », le galinsoga à petites fleurs, résiste aux inhibiteurs de l'ALS en culture d'endive.

La plupart des cas de résistance aux herbicides signalés en France concernent les grandes cultures et/ou la vigne. Mais les cultures dites « mineures » induisent également des pratiques à risque. En effet, la diversité des herbicides qui y sont utilisables est le plus souvent faible, ce qui accentue le risque de sélection de résistances. Le cas de la culture d'endive est illustratif de ce risque : après le laiteron épineux, un nouveau cas de résistance aux herbicides inhibiteurs de l'ALS (acétolactate synthase, groupe HRAC(1) B) y a été identifié. Il s'agit cette fois du galinsoga à petites fleurs, une adventice originaire d'Amérique du Sud. C'est la dix-huitième espèce d'adventice en France (et la septième espèce de la famille des astéracées) chez laquelle une résistance à ce mode d'action est identifiée.

Herbicides et cultures « mineures »

Une situation à haut risque en termes de résistance

Le coût du développement d'un herbicide est colossal (plusieurs dizaines de millions d'euros, Rüegg et al., 2007). Il s'ensuit que seuls les herbicides pouvant être employés en grandes cultures sont rentables pour les firmes. Les cultures « mineures » sont économiquement moins valorisables de ce point de vue, et peu de demandes d'autorisation sont donc faites les concernant. En conséquence, le désherbage chimique des cultures « mineures » repose généralement sur une gamme très restreinte de substances et de modes d'action. Or, le risque de résistance à un mode d'action herbicide est lié à deux facteurs principaux (Délye, 2013).

Le premier facteur est la surface traitée. Plus elle est importante, plus le nombre d'adventices traitées est important, et donc plus le risque de sélectionner une résistance est important. Le second facteur est la fréquence d'application d'un mode d'action. Plus celui-ci est utilisé au cours de la rotation, plus le risque de résistance est important.

En grandes cultures, on applique un mode d'action herbicide sur de très grandes surfaces. Mais comme plusieurs modes d'action efficaces contre une adventice donnée sont en général disponibles, le risque de sélection de résistance peut être réduit par l'utilisation de modes d'action différents en association ou en alternance. En cultures « mineures », la surface traitée est faible, mais la diversité réduite des modes d'action disponibles implique qu'une adventice ne peut souvent être contrôlée que par un seul d'entre eux. Ceci entraîne donc un risque élevé de sélection de résistance.

Désherbage chimique des astéracées en culture d'endive

Mission suicide pour les inhibiteurs de l'ALS ?

Avec 8 000 à 9 000 ha implantés en France, essentiellement dans la région des Hauts-de-France et le département du Finistère, l'endive peut être considérée comme une culture mineure. Seuls onze herbicides représentant six modes d'action sont autorisés sur cette culture, pour l'usage chicorée production de racine (voir tableau). Parmi les adventices infestant les cultures d'endive, les espèces appartenant à la même famille botanique que celle-ci (astéracées : séneçon commun, matricaires, laiteron épineux...) sont de loin les plus délicates à détruire par la chimie, parce qu'il est difficile de trouver des herbicides à la fois efficaces pour les contrôler et sélectifs de l'endive. En l'absence de résistance, les inhibiteurs de l'ALS (groupe HRAC B) sont les substances autorisées en endive montrant, et de loin, la plus forte efficacité contre les astéracées adventices. Trois substances ayant ce mode d'action sont actuellement utilisables sur endive : le pénoxsulame (triazolopyrimidine), le triflusulfuron (sulfonylurée) et le rimsulfuron (sulfonylurée, uniquement sur variétés « tolérantes ») (tableau). Mais les inhibiteurs de l'ALS sont les herbicides qui ont sélectionné une résistance chez le plus grand nombre d'adventices au niveau mondial (Heap, 2019). À ce jour, une résistance à ce mode d'action a été décrite chez dix-sept espèces en France, dont deux astéracées présentes en culture d'endive : le séneçon commun (Senecio vulgaris, Délye et al., 2015) et le laiteron épineux (Sonchus asper, Délye et al., 2016).

Le galinsoga à petites fleurs

Une adventice venue d'ailleurs

Le galinsoga à petites fleurs (Galinsoga parviflora Cav., photo 1) est une asteracée annuelle poussant sur les terrains fortement anthropisés : friches, trottoirs ou jardinières municipales, jardins et parcelles agricoles, notamment les parcelles de maraîchage. Cette espèce autogame est particulièrement favorisée par les apports d'engrais et par l'irrigation ; elle peut alors atteindre une taille de 60 cm, voire plus, et être très fortement compétitive des cultures. En revanche, elle tolère mal la sécheresse et est très gélive. Son cycle végétatif est rapide (moins de deux mois) et ses semences sont peu ou non dormantes (Warwick et Sweet, 1983). Elle peut donc lever et prospérer du printemps à l'automne à peu près partout en France. Il faut ajouter à cela une capacité de dissémination importante via des akènes facilement transportés par le vent, les animaux ou les engins agricoles (photo 2).

Le galinsoga à petites fleurs est une espèce envahissante originaire d'Amérique du Sud, mais actuellement présente dans le monde entier. En Europe, elle aurait d'abord été introduite au Royaume-Uni avant de se propager. Elle peut être confondue avec le galinsoga cilié (Galinsoga quadriradiata Ruiz & Pav.), une autre plante envahissante originaire d'Amérique centrale et également présente en France. Les deux espèces peuvent être différenciées sur la base de plusieurs critères morphologiques, notamment la pilosité des tiges, plus marquée pour le galinsoga cilié (photo 3).

Une résistance du galinsoga à petites fleurs dans les cultures d'endives ?

À la suite de problèmes récurrents de contrôle du galinsoga à petites fleurs par des inhibiteurs de l'ALS en cultures d'endive sur une parcelle du Pas-de-Calais, des akènes ont été prélevés sur des plantes survivantes (photo 5 p. 20). Des tests de sensibilité au rimsulfuron et au pénoxsulame ont ensuite été conduits conjointement à l'Association des producteurs d'endives de France (Apef) et à l'Inra. Des akènes provenant de la parcelle étudiée ont été semés en serre en même temps que ceux d'une population de galinsoga de référence (100 % de plantes sensibles aux inhibiteurs de l'ALS). Les plantules au stade cotylédons à une vraie feuille ont été soumises à une application unique d'herbicide. Deux herbicides ont été étudiés. Le premier était le rimsulfuron (Cursus, 25 % de rimsulfuron), appliqué aux doses de 15 et 30 g/ha + 0,2 l/ha de Trend90. Pour mémoire, la dose maximale de rimsulfuron autorisée sur endive, à appliquer uniquement sur des variétés « tolérantes », est de 15 g/ha, généralement en trois applications de 5 g/ha. Le second était le pénoxsulame (Boa, 20 g/l de pénoxsulame), appliqué aux doses de 5, 15 et 30 g/ha. La dose maximale de pénoxsulame autorisée sur endive est de 15 g/ha, généralement en deux applications de 7,5 g/ha. L'expérimentation a été répétée.

Les résultats des tests sont très clairs pour le rimsulfuron. Alors que les plantes de la population de référence sont toutes tuées dès la dose de 15 g/ha, toutes celles de la parcelle étudiée survivent à cette dose et à deux fois celle-ci (Figure 1). Des semences récoltées à l'Apef sur des plantes ayant survécu à une application de 60 g/ha de rimsulfuron ont par ailleurs donné des plantes viables qui sont toutes résistantes à cet herbicide (non illustré).

En ce qui concerne le pénoxsulame, les résultats sont plus mitigés (Figure 1). Les plantes de la population de référence sont toutes tuées par cet herbicide dès la dose de 5 g/ha. Les plantes de la parcelle étudiée sont toutes tuées par 15 et 30 g/ha de pénoxsulame. Toutes les plantes provenant de la parcelle étudiée sont affectées par la dose de 5 g/ha de pénoxsulame (Figure 1), mais 95 % de ces plantes sont encore vivantes 45 jours après le traitement. Cette proportion passe à 100 % pour les plantes issues de semences récoltées sur des plantes ayant survécu à une application de 60 g/ha de rimsulfuron.

La preuve par l'ADN

Le gène codant pour l'ALS a été séquencé chez des plantes ayant survécu à 15 ou à 30 g/ha de rimsulfuron. Comparé à celui de plantes de référence (sensibles), le gène de l'ALS de toutes les plantes résistantes porte une mutation au codon 197 (changement d'un résidu proline en sérine). Les mutations au codon 197 de l'ALS sont connues pour donner une résistance aux inhibiteurs de l'ALS de la famille des sulfonylurées, comme le rimsulfuron. En revanche, ce type de mutation confère une faible résistance aux inhibiteurs de l'ALS de la famille des triazolopyrimidines comme le pénoxsulame (Tranel et al., 2019). Les résultats du séquençage confirment donc les tests biologiques : une résistance aux inhibiteurs de l'ALS est bien présente chez le galinsoga à petites fleurs dans la parcelle d'endive étudiée.

Première mondiale !

Après le séneçon et le laiteron, le galinsoga ?

Aucun cas de résistance n'ayant encore été signalé chez cette espèce, cette mise en évidence est une première non seulement en France, mais aussi au niveau mondial. Les seuls cas publiés concernant le genre galinsoga sont anciens et consistent en une résistance à des herbicides de la famille des triazines (groupe HRAC C1) chez le galinsoga cilié (Heap, 2019).

Le galinsoga à petites fleurs est une espèce dont les caractéristiques biologiques ressemblent fortement à celles du séneçon commun et du laiteron épineux, deux espèces chez lesquelles la résistance à des inhibiteurs de l'ALS a évolué et s'est propagée sur une large étendue géographique (Délye et al., 2015, 2016).

La sélection de la résistance aux inhibiteurs de l'ALS chez le galinsoga à petites fleurs en culture d'endive s'explique probablement de la même manière que chez le laiteron épineux, à savoir par l'emploi répété de ce seul mode d'action herbicide pour contrôler cette espèce (Délye et al., 2016). La différence avec le laiteron épineux est que, chez le galinsoga à petites fleurs, il est probable que l'évolution de la résistance n'en soit encore qu'à ses débuts et que le foyer de résistance ait encore une étendue limitée, voire ne concerne qu'une parcelle. Ceci reste néanmoins à vérifier très rapidement, pour pouvoir agir avant que le foyer ne s'étende.

Et maintenant, que faire ?

Cultures en rotation

En culture d'endive, il n'existe pas d'herbicides réellement efficaces contre le galinsoga à petites fleurs qui ne soient pas des inhibiteurs de l'ALS. Toutefois, l'endive fait partie d'une rotation où sont également intégrées des cultures de céréales, colza, pommes de terre, betterave, etc., c'est-à-dire des cultures pour lesquelles une variété de modes d'action efficaces contre le galinsoga à petites fleurs est disponible. Les endives ne reviennent sur une parcelle que tous les quatre ou cinq ans. Ceci laisse l'opportunité de réduire au maximum le niveau d'infestation par le galinsoga à petites fleurs avant le retour d'une culture d'endive. Cet objectif peut être atteint par l'emploi de techniques de désherbage mécaniques pour détruire les jeunes plantes, par la réalisation de faux-semis suivis de la destruction des levées, par l'utilisation de cultivars très couvrants (notamment de céréales), voire par l'application d'herbicides ayant des modes d'action autres que l'inhibition de l'ALS. L'objectif est d'empêcher l'établissement et la grenaison du galinsoga à petites fleurs.

Un point important à considérer est la dissémination des akènes de galinsoga à petites fleurs, qui est un facteur susceptible de propager rapidement la résistance à partir du foyer initial. Ceci implique que les efforts de contrôle de cette espèce ne doivent pas concerner uniquement la parcelle sur laquelle la résistance a été détectée, mais également porter sur les parcelles voisines.

Le galinsoga à petites fleurs, adventice et épice

Une autre possibilité pourrait être de tirer profit d'une caractéristique que le galinsoga à petites fleurs ne partage pas avec des adventices comme le laiteron épineux. Il s'agit, comme d'ailleurs le galinsoga cilié, d'une espèce comestible, riche en fer, calcium et vitamine A, dont la saveur rappelle celle de l'artichaut (une autre astéracée). Sous le nom de « guasca », feuilles, tiges et fleurs prélevées sur de jeunes plantes sont l'un des ingrédients du plat national de la Colombie, l'ajiaco. À ce titre, il pourrait être intéressant de laisser pousser le galinsoga à petites fleurs avec l'endive et de lui trouver un débouché en maraîchage ou en restauration (Petitgrand, 2019).

La détermination de ce nouveau cas de résistance - le dix-huitième aux inhibiteurs de l'ALS en France (R4P, 2019) - est l'occasion de souligner une fois de plus que lorsque la résistance entraîne une perte de contrôle chimique dans une parcelle, c'est qu'une fraction importante de la population d'adventices ciblée est résistante. Il est alors généralement trop tard pour préserver l'efficacité de l'herbicide, voire du mode d'action concerné. Et il est illusoire d'espérer restaurer rapidement cette efficacité (Délye, 2013). Il est donc impératif de réagir très vite en présence d'une « dérive » d'efficacité sur une espèce habituellement bien maîtrisée, afin de mettre en place à temps les mesures appropriées (recherche de résistance pour confirmation, modification et diversification du programme de désherbage). Mais le moyen le plus efficace de réduire son risque de résistance, quelle que soit la culture, est de diversifier sa succession de cultures et son programme de désherbage (ne pas tout miser sur la lutte chimique, utiliser les herbicides en dernier recours et diversifier les modes d'action appliqués).

(1) Herbicide Resistance Action Committee.