La pollinisation entomophile permet de maximiser les rendements du tournesol de consommation. Une faible densité d'insectes pollinisateurs est suffisante.

Face à la baisse des surfaces cultivées et à la stagnation des rendements en cultures de tournesol de consommation en France, l'apport d'insectes pollinisateurs pourrait constituer un levier intéressant pour relancer cette production. Cette pratique nécessite toutefois des recherches préalables, notamment pour connaître la densité minimale d'insectes à disposer par capitule.

Une culture en perte de vitesse

En France, le tournesol de consommation a vu ses surfaces être fortement multipliées au début des années 1980, pour être aujourd'hui la deuxième production oléagineuse. Mais depuis les années 1990, les rendements stagnent avec des moyennes nationales oscillant autour de 22 à 25 quintaux par hectare (Figure 1 page suivante), et ce, malgré une augmentation de 40 % du potentiel de rendement moyen des variétés entre 1975 et 2005.

Le tournesol est une culture prépondérante pour l'abeille mellifère et les autres pollinisateurs. La stagnation des rendements et l'érosion des surfaces entraînent dans leur sillage une diminution de l'offre alimentaire pour les insectes pollinisateurs.

Des rendements maximisés mais des densités d'insectes à définir

Différences d'autofertilité entre variétés, parcelles et années

Les variétés de tournesol cultivées ne sont, pour la plupart, que partiellement autofertiles (encadré page suivante). Une vingtaine d'études depuis les années 1970 ont montré que des capitules isolés sous tulle (photo ci-dessus), et donc non visités par les insectes, étaient moins lourds et produisaient moins de graines en nombre que des capitules en pollinisation libre. Or la masse individuelle des graines augmente lorsque la grenaison (= nombre de graines par capitule) diminue, jusqu'à une taille limite maximale de graine. La masse de graines peut donc compenser, au moins jusqu'à un certain point, une faible grenaison due à un déficit de pollinisation.

Les taux d'autofertilité sont très variables selon les variétés, allant de moins de 10 % à 100 %. Ce taux d'autofertilité peut même varier pour une même variété entre parcelles et entre années, selon les conditions pédoclimatiques (Mallinger and Prasifka, 2017 ; Mallinger et al., 2019). La capacité d'un capitule à s'autoféconder dépend, au moins en partie, de son niveau d'autocompatibilité et des caractéristiques morphologiques de ses fleurons, comme la longueur des fleurons ou du pistil (Segala et al., 1980 ; Sun et al., 2012). Les insectes, même s'ils ne sont pas indispensables, permettent donc d'augmenter dans la plupart des cas les rendements du tournesol de consommation. Ils permettent également, dans une majorité de cas, d'augmenter la teneur en huile des graines (Mahmood and Furgala, 1983 ; Nderitu et al., 2008). Cette amélioration de la qualité des graines dépend, là encore, de la variété et des conditions pédoclimatiques de la culture.

Déterminer la densité optimale d'insectes

L'une des questions principales encore non résolues à ce jour est de connaître la densité minimale d'insectes à disposer par capitule pour maximiser les rendements. Une poignée d'études ont cherché à relier le rendement à la densité d'insectes (Garibaldi et al., 2016 ; Mallinger and Prasifka, 2017 ; Mallinger et al., 2019 ; Perrot et al., 2019), mais elles l'ont fait à l'échelle de plusieurs variétés et de plusieurs parcelles, et ce, sans comparer avec des capitules pollinisés manuellement à saturation, pour connaître le potentiel de production des parcelles. Or comme on l'a vu, les taux d'autofertilité peuvent grandement varier entre variétés et même entre parcelles.

Certaines études ont mesuré le rendement grainier à plusieurs distances d'un rucher d'abeilles mellifères (Free, 1973, p. 153 ; Guynn and Jaycox, 1973 ; Langridge and Goodman, 1981), mais sans dénombrer les insectes par capitule en parallèle. Elles n'ont donc pas pu faire le lien entre rendement et densité en insectes.

L'objectif de notre étude était donc de relier le rendement de capitules de tournesol de consommation à la densité d'insectes par capitule, en mettant en place un gradient d'insectes pollinisateurs au sein d'une même parcelle, en mesurant le rendement à différentes distances de colonies d'abeilles mellifères implantées en bordure de parcelle. Des capitules ont été isolés sous tulle ou pollinisés manuellement à saturation sur chaque parcelle, pour tester si la pollinisation par les insectes améliorait le rendement de ces capitules, et si elle permettait de maximiser le rendement.

Périmètre et protocole de l'étude

Modalités et échantillonnage

En 2015 et 2017, huit parcelles de tournesol de consommation ont été suivies en conditions agriculteur, dans un rayon de 50 kilomètres autour de Toulouse : trois parcelles de la variété <201B_6>Extrasol' en 2015, et cinq parcelles des variétés <201B_7>Talento', <201B_8>Rialto' et <201B_9>Variété 1' en 2017. Ces parcelles étaient caractérisées par une longueur minimale de 600 mètres et une largeur minimale de 50 mètres. Deux colonies d'abeilles mellifères par hectare de tournesol ont été positionnées avant la floraison par un apiculteur professionnel à une extrémité de chaque parcelle d'étude (Figure 2). Une colonie était composée en moyenne de 33 000 individus (min : 7 500 ; max : 60 000). Cette charge en colonies à l'hectare a été choisie afin d'avoir un nombre suffisant d'abeilles mellifères pour observer un gradient sur plus de 500 mètres, sans pour autant saturer la parcelle en insectes pollinisateurs. Des relevés ont été effectués à trois distances (30 m, 140 m et 250 m en 2015 ; 30 m, 280 m et 530 m en 2017) du front de pollinisateurs constitué par les colonies. Cent cinq capitules ont été échantillonnés par parcelle, dans trois placettes par distance avec, à chaque distance :

- quinze capitules isolés sous tulle ;

- quinze capitules en pollinisation libre ;

- cinq capitules en pollinisation manuelle saturante.

Composantes du rendement

Trois composantes du rendement ont été mesurées pour chaque capitule : le nombre de graines (= grenaison), la masse de graines (= rendement grainier) et leur teneur en huile. Le taux d'autofertilité a été calculé pour chaque composante et chaque parcelle avec la formule : Taf = Tu/Pms, avec Taf le taux d'autofertilité, Tu la valeur moyenne de composante des capitules sous tulle, et Pms la valeur moyenne de composante des capitules pollinisés manuellement à saturation. Ce taux comprend donc ici la contribution de l'autopollinisation passive, ainsi que celle du vent. Mais la contribution du vent est considérée comme marginale chez le tournesol (Putt, 1940 ; Low and Pistillo, 1986).

Densité d'insectes

Pour établir la densité moyenne d'insectes pollinisateurs des capitules en pollinisation libre, des comptages ont été répétés à cinq dates différentes sur cent capitules au sein de chaque placette. Les insectes ont été classés selon cinq catégories : abeilles mellifères sans pelote de pollen (= ne butinant que le nectar), abeilles mellifères avec pelotes de pollen (= butinant pollen et potentiellement nectar), bourdons, autres abeilles sauvages et syrphes. Ce protocole est directement issu de la FAO (Organisation des Nations unies pour l'alimentation et l'agriculture ; Vaissière et al., 2011).

Fréquentation des capitules : abeilles mellifères principalement

Sur toutes les parcelles suivies, l'abeille mellifère est l'insecte pollinisateur le plus représenté sur les capitules de tournesol : 95 % des insectes sont des abeilles mellifères butinant uniquement le nectar, et 2,4 % des abeilles mellifères butinant aussi le pollen. Nos résultats confortent la plupart des études sur le sujet, qui ont observé une prépondérance des abeilles mellifères, souvent supérieure à 90 %, dans la communauté d'insectes floricoles qui visitent les capitules de tournesol (ex. : Sáez et al., 2012 ; Rollin et al., 2013), et que ces abeilles butinent principalement le nectar seul (Free, 1964 ; Langridge and Goodman, 1981 ; Chambó et al., 2011). D'autres études, en se basant sur des mesures du comportement, ont pu confirmer que l'abeille mellifère était le principal insecte pollinisateur du tournesol (Low and Pistillo, 1986 ; Nderitu et al., 2008 ; Pisanty et al., 2014).

Gradient d'insectes pollinisateurs dans les parcelles suivies

Une diminution de la densité avec la distance aux colonies

La densité d'abeilles mellifères observée diminue avec la distance aux colonies, avec des différences globales de densités selon les parcelles (Figure 3). Comme les abeilles mellifères dominent la communauté d'insectes pollinisateurs, le même patron est observé avec l'ensemble de ces insectes. En moyenne, la densité d'insectes diminue de 26 % à 250 ou 280 m des colonies par rapport à 30 m, et de 34 % à 530 m par rapport à 30 m. La densité moyenne minimale est de 0,13 insecte par capitule (parcelle <201B_10>Extrasol 1' à 250 m des colonies), et la maximale de 0,98 (parcelle <201B_11>Talento 1' à 30 m des colonies).

Des déficits de rendement complétés par les insectes

Homogénéité interne des parcelles

Il n'y a pas eu d'effet de la distance aux colonies sur aucune composante du rendement (grenaison, masse de graines et teneur en huile) des capitules sous tulle, ni des capitules pollinisés manuellement à saturation. Ceci indique que les parcelles étaient globalement homogènes autant en termes de niveau d'autofertilité que de potentiel de rendement, ce qui valide le protocole pour tester sans biais l'effet de la densité d'insectes seule sur les composantes du rendement.

Les insectes ont complété systématiquement les déficits de grenaison

En dépit d'un clair gradient de densité d'insectes présent dans l'ensemble des parcelles, la distance aux colonies, et donc la densité d'insectes, n'a pas eu d'effet sur la grenaison des capitules exposés en pollinisation libre dans aucune des parcelles, à l'exception de la parcelle <201B_12>Extrasol 2' où la grenaison à 250 m des colonies (soit avec 0,15 insecte par capitule) était inférieure à celle à 30 m (avec 0,24 insecte par capitule) (Figure 4). Sur l'ensemble des parcelles, la grenaison des capitules en pollinisation libre était supérieure à celle des capitules isolés sous tulle, et similaire à celle des capitules pollinisés manuellement à saturation, à l'exception de la parcelle <201B_13>Extrasol 2' où la grenaison à 250 m des colonies était inférieure à celle des capitules pollinisés manuellement. Sur l'ensemble des parcelles, la grenaison des capitules sous tulle était inférieure à celle des capitules pollinisés manuellement (Figure 4). Aucune des parcelles suivies n'était donc 100 % autofertile pour la grenaison (voir tableau). Ce déficit de grenaison a pu être systématiquement et en totalité comblé par les insectes, quelle que soit leur densité, à l'exception de la densité de 0,15 insecte par capitule dans la parcelle 'Extrasol 2' où la grenaison était inférieure au potentiel de la culture.

Les insectes ont comblé les déficits de rendement grainier

La distance aux colonies n'a pas eu d'effet sur la masse de graines des capitules exposés en pollinisation libre dans aucune des parcelles, à l'exception des parcelles <201B_14>Extrasol 2' et <201B_15>Extrasol 3', où la masse de graines à 250 m des colonies (respectivement 0,15 et 0,26 insecte par capitule) était inférieure à celle à 30 m (respectivement 0,24 et 0,45 insecte par capitule) et à 140 m (= 0,41 insecte par capitule) pour <201B_16>Extresol 3'. Sur l'ensemble des parcelles, la masse de graines des capitules en pollinisation libre était supérieure à celle des capitules sous tulle, et similaire à celle des capitules pollinisés manuellement, à l'exception des parcelles 'Extrasol 2' et 'Extrasol 3' où la masse de graines à 250 m des colonies était inférieure à celle des capitules pollinisés manuellement.

Sur l'ensemble des parcelles, la masse de graines des capitules isolés sous tulle est inférieure à celle des capitules pollinisés manuellement, à l'exception de la parcelle <201B_17>Talento 1' où cette masse est similaire à celle des capitules pollinisés manuellement. Aucune des parcelles étudiées n'est donc 100 % autofertile pour la masse de graines, hormis <201B_18>Talento 1' (tableau). On peut remarquer que les taux d'autofertilité observés pour la masse de graines sont globalement supérieurs aux taux d'autofertilité observés pour la grenaison, à l'exception des parcelles <201B_19>Extrasol 1' et <201B_20>Extrasol 2'. Il y a donc un certain effet de compensation du déficit de grenaison par la masse individuelle des graines, permettant à la parcelle <201B_21>Talento 1' qui n'est pas 100 % autofertile pour la grenaison de l'être pour le rendement grainier. Les insectes ont pu combler, systématiquement et en totalité, et quelle que soit leur densité, le déficit de rendement grainier des parcelles en dessous des 100 % d'autofertilité, à l'exception des densités de 0,15 insecte par capitule dans la parcelle <201B_22>Extrasol 2' et de 0,26 dans la parcelle <201B_23>Extrasol 3', où les rendements grainiers sont restés inférieurs au potentiel de la culture.

Une augmentation de la teneur en huile des graines

La distance aux colonies n'a pas eu d'effet sur la teneur en huile des graines des capitules exposés en pollinisation libre sur les parcelles <201B_24>Extrasol' et <201B_25>Rialto', à l'exception de la parcelle <201B_26>Extrasol 3'. La teneur en huile des capitules en pollinisation libre est supérieure à celle des capitules sous tulle (sauf dans la parcelle <201B_27>Extrasol 1') et équivalente pour les capitules pollinisés manuellement à saturation (sauf dans la parcelle <201B_28>Extrasol 3' à la distance de 250 m des colonies). De plus, la teneur en huile des capitules sous tulle des parcelles <201B_29>Extrasol 2' et <201B_30>Extrasol 3' est inférieure à celle des capitules pollinisés manuellement, mais pas dans la parcelle <201B_31>Extrasol 1'. Cette dernière parcelle peut donc être considérée comme 100 % autofertile pour la teneur en huile (tableau).

Les insectes ont pu augmenter la teneur en huile de 2,7 % dans la parcelle <201B_32>Talento 2', de 3,9 % dans <201B_33>Talento 3', de 5,5 % dans <201B_34>Rialto', de 7,1 % (jusqu'au potentiel) dans <201B_35>Extrasol 3', et de 17,2 % (jusqu'au potentiel) dans <201B_36>Extrasol 2', mais pas dans la parcelle <201B_37>Extrasol 1', qui était déjà 100 % autofertile pour la teneur en huile. La densité de 0,26 insecte par capitule dans la parcelle <201B_38>Extrasol 3', même si elle a permis d'augmenter la teneur en huile par rapport aux capitules sous tulle, n'a en revanche pas permis d'atteindre le potentiel de la culture.

Un potentiel de rendement atteint dès 0,25 insecte par capitule

Autofertilité et effet des insectes pollinisateurs sur le rendement

Aucune des parcelles étudiées n'était 100 % autofertile pour la grenaison. La compensation du déficit de grenaison par la masse individuelle des graines a permis à une parcelle, qui approchait les 80 % d'autofertilité pour la grenaison, d'être 100 % autofertile sur la base du rendement grainier. Ce constat est en accord avec Low et Pistillo (1986), qui avaient noté que les variétés avec un taux d'autofertilité supérieur à 80 % pour la grenaison pouvaient avoir leur rendement complétement compensé par la masse individuelle des graines.

La pollinisation par les insectes a permis à l'ensemble des parcelles sous les 100 % d'autofertilité d'atteindre leur potentiel de rendement. Elle a également permis d'augmenter la teneur en huile des graines (jusqu'à 17 %) dans cinq parcelles sur six, la sixième étant déjà 100 % autofertile pour cette composante du rendement, et ce jusqu'au potentiel de la culture dans les deux parcelles où le potentiel a été mesuré.

Densité minimale d'insectes pollinisateurs à atteindre par capitule

Le niveau de densité d'insectes pollinisateurs n'a en revanche pas eu d'impact sur les composantes du rendement, à l'exception des plus faibles valeurs de densité observées pour la variété Extrasol, où le potentiel de la culture n'a pu être complètement atteint qu'à partir de 0,24 et 0,41 insecte par capitule pour deux parcelles. Ceci étant, le potentiel a pu être atteint dès 0,13 insecte par capitule dans la troisième parcelle. Dans toutes les autres parcelles, le potentiel était systématiquement atteint dès 0,25 insecte par capitule. On peut donc globalement conclure que la pollinisation par les insectes permet d'améliorer le rendement des cultures de tournesol de consommation jusqu'à leur potentiel, et ce dès 0,25 insecte par capitule. Cette valeur est en accord avec Radford et al. (1979b), qui avait calculé de façon théorique la densité de 0,24 insecte par capitule nécessaire pour maximiser les rendements. Cette valeur est également en accord avec Lecomte (1962), qui avait observé une diminution de la grenaison lorsque la densité d'insectes descendait en dessous de 0,15 insecte par capitule. Or, les densités d'insectes observées dans les cultures de tournesol, composées pour l'essentiel d'abeilles mellifères dans tous les pays autres que les États-Unis, dépassent la plupart du temps ce seuil de 0,25 insecte par capitule (voir par exemple Radford et al., 1979b et les références y figurant ; Garibaldi et al., 2016). Mais l'apport de colonies peut être recommandé pour compenser le déficit de rendement des cultures qui ne sont pas 100 % autofertiles et qui ont des densités naturelles d'insectes pollinisateurs inférieures à 0,25 par capitule.