DOSSIER - Se protéger des diptères sans prendre la mouche

Diptères : la grande invasion ?

VALÉRIE BALMÈS(1), RAPHAËLLE MOUTTET(1) ET ANDREA TADDEI(2) (1) Anses, Laboratoire de la santé des végétaux, laboratoire national de référence, unité entomologie et plantes invasives - Montferrier-sur-Lez. (2) Anses, Laboratoire de la santé des végétaux - Phytoma - n°740 - janvier 2021 - page 17

Parmi les insectes ravageurs exotiques, les diptères représentent un risque d'introduction pouvant avoir un impact important pour la production et la commercialisation des fruits et légumes, mais également l'horticulture et la forêt.
Mouche orientale des fruits Bactrocera dorsalis. 1. Vue latérale.

Mouche orientale des fruits Bactrocera dorsalis. 1. Vue latérale.

. 2. Vue dorsale de l'abdomen.  Photos : A. Taddei

. 2. Vue dorsale de l'abdomen. Photos : A. Taddei

Mouche de la pêche Bactrocera zonata.       3. Vue latérale.

Mouche de la pêche Bactrocera zonata. 3. Vue latérale.

4. Vue dorsale de l'abdomen.  Photos : A. Taddei

4. Vue dorsale de l'abdomen. Photos : A. Taddei

 Zaprionus tuberculatus. 5. Vue latérale.

Zaprionus tuberculatus. 5. Vue latérale.

6. Vue dorsale du thorax.

6. Vue dorsale du thorax.

Étant donné leurs zones climatiques variées, leurs productions diversifiées et leurs échanges commerciaux mondialisés, la France et le reste de l'Europe sont vulnérables à l'introduction de diptères ravageurs. La liste des espèces de quarantaine pour l'Union européenne (règlement 2019/2072) en contient une trentaine, majoritairement de la famille des Tephritidae (mouches des fruits) mais d'autres espèces, non listées, peuvent également présenter un risque.

Espèces à risque

Des conditions réunies pour l'invasion

Si on reprend les bilans des ravageurs introduits en France, sur les vingt dernières années, parmi les 154 espèces de ravageurs introduits, dix sont des diptères (Tableau 1). On peut considérer que deux ont un impact majeur : Drosophila suzukii et Rhagoletis completa (mouche du brou de la noix).

Le danger de l'introduction d'un ravageur est permanent. Les contrôles phytosanitaires à l'importation sont primordiaux, mais ne ciblent que les espèces connues sur des produits donnés. Les dix espèces introduites depuis vingt ans n'ont pas été interceptées à l'importation soit parce que la plante-hôte n'était pas soumise à contrôle (exemple : les noix), soit parce que l'espèce n'était pas listée de quarantaine (exemple : les Zaprionus) ou soit parce que l'espèce était inconnue et n'était donc pas listée (Enigmadiplosis agapanthi décrite en 2016).

Les facteurs facilitant ces introductions et invasions sont bien repris dans l'article de Mouttet et al. (2020). Nous allons donc mettre en avant, par famille, certaines espèces dont nous pensons qu'elles présentent un risque de succès d'invasion : elles circulent (importation ou expansion de leur aire d'origine) et elles ont la possibilité de s'établir, de se reproduire et de se disperser (conditions climatiques, disponibilités des plantes-hôtes et absence de prédateurs).

Tephritidae : amateurs de fruits

Une nuisibilité mondiale

Les publications scientifiques sur les Tephritidae commencent toujours par un rappel sur leurs impacts économiques et sanitaires au niveau mondial. Leur grande nuisibilité est due aux larves qui se nourrissent généralement de la pulpe des fruits. Il est à noter que tous les Tephritidae non européens sont des organismes nuisibles de quarantaine (ONQ). Les ONQ sont définis comme les espèces d'intérêt économique qui ne sont pas présentes ou, si elles le sont, qui ne sont pas largement réparties sur le territoire, et qui sont potentiellement capables d'entrer, de s'installer et de se propager sur le territoire. Parmi les espèces citées ci-dessous, quatre sont des organismes nuisibles de quarantaine prioritaire (ONQP), définies comme les espèces dont l'impact économique, environnemental ou social potentiel est le plus grave en ce qui concerne le territoire de l'Union.

Bactrocera dorsalis, un ONQP polyphage

Originaire du sud-est asiatique, la mouche orientale des fruits Bactrocera dorsalis (photos 1 et 2) est particulièrement polyphage. Pour l'Europe, les productions concernées sont l'arboriculture (Citrus, Prunus, Malus) et le maraîchage (Solanaceae).

Les risques principaux sont la phase actuelle de dispersion (zone afrotropicale, îles de l'océan Indien), l'interception régulière à l'importation dans tous les pays européens (forte pression d'introduction) et, depuis quelque temps, la présence, en plein air, près des zones de transit et de commercialisation des fruits et légumes (aéroports et marchés d'intérêt national) dans la zone sud de l'Europe dont la France, sans qu'il y ait confirmation d'établissement. Les pays de la zone méditerranéenne seraient les plus susceptibles d'être touchés.

Bactrocera zonata, ONQP à surveiller sur la pêche

La mouche de la pêche B. zonata (photos 3 et 4) est originaire du sud-est asiatique. Comme son nom vernaculaire l'indique, cette espèce est à risque pour la production de pêches.

Les risques principaux sont la phase actuelle de dispersion dans des zones proches de l'Europe (Moyen-Orient) et à La Réunion ; elle est régulièrement interceptée à l'importation dans tous les pays européens (pression d'introduction). B. zonata est également trouvée près des zones de transit et de commercialisation des fruits et légumes (aéroports et marchés d'intérêt national) d'Europe sans qu'il y ait confirmation d'établissement. Les pays de la zone méditerranéenne seraient les plus susceptibles d'être touchés.

Bactrocera latifrons sur solanacées et cucurbitacées

Originaire du sud-est asiatique, B. latifrons peut s'attaquer aux productions légumières : Solanaceae (Capsicum et Solanum) et Cucurbitaceae (Cucumis). Elle est régulièrement interceptée sur Capsicum à l'importation et est en pleine phase de dispersion dans l'est africain. Les cultures de ces plantes-hôtes en plein air ou sous abri représentent les productions les plus à risque.

Dacus ciliatus et D. frontalis sur cucurbitacées

D'origine africaine, Dacus ciliatus et D. frontalis sont deux espèces proches. D. ciliatus est présent dans l'est du Bassin méditerranéen, au Moyen-Orient et en Inde. D. frontalis a été signalé en Tunisie en 2014 et y est établi dans quatre régions. Les deux sont des ravageurs majeurs de cucurbitacées (melon, courgette, concombre...). Les interceptions sont rares, mais la dispersion naturelle et les introductions via le commerce et les voyageurs sont à craindre.

Rhagoletis pomonella, ONQP sur pomme

Originaire d'Amérique du Nord, la mouche Rhagoletis pomonella est un ravageur majeur de la pomme. Les conditions climatiques de sa zone d'origine sont semblables à celle de l'Europe. Sachant que la pomme est produite dans toute l'Europe, le risque est donc maximal et cette espèce a été classée comme ONQP.

Ceratitis rosa et C. quilicii, sur fruits

Originaires de la zone afrotropicale, Ceratitis rosa et C. quilicii sont très proches morphologiquement. C. rosa est polyphage et pourrait s'attaquer principalement aux Citrus et secondairement aux Malus, Pyrus et Prunus. Les plantes-hôtes de C. quilicii sont peu connues mais elle pourrait s'attaquer aux petits fruits (Rubus).

A priori, ces deux espèces sont peu à risque, car elles sont rarement interceptées, mais la biologie de C. quilicii lui permet de supporter des conditions climatiques proches de celles du sud de l'Europe et elle est présente à La Réunion.

Zeugodacus cucurbitae sur cucurbitacées

Originaire de la zone asiatique, la mouche du melon est présente des îles du Pacifique à l'ouest de l'Afrique, en passant par l'Asie centrale et le Moyen-Orient. C'est un ravageur majeur des Cucurbitaceae. Parfois interceptée, cette espèce est également en expansion. Les cultures de cucurbitacées du sud de l'Europe pourraient être concernées, particulièrement celles sous abris.

Anastrepha ludens, ONQP à surveiller sur Citrus

Originaire d'Amérique centrale et du Mexique, Anastrepha ludens a tendance à remonter vers le Nord et est interceptée régulièrement dans le sud des États-Unis. Il s'agit d'un ravageur majeur des Citrus.

Il existe de nombreuses espèces d'Anastrepha. L'identification spécifique au stade larvaire est impossible morphologiquement donc, lors des interceptions de larves à l'importation, il n'est pas possible de savoir quelle espèce est présente. Le potentiel invasif est donc difficile à évaluer.

Ceratitis capitata, sur fruits

La mouche méditerranéenne des fruits Ceratitis capitata, présente surtout sur le pourtour méditerranéen, risque de remonter, par dispersion naturelle, plus au nord d'une Europe qui se réchauffe et d'atteindre des zones jusque-là épargnées.

Drosophilidae : deux nouvelles espèces en France

Des mouches des fruits

Dix ans auparavant, ce chapitre n'aurait pas eu lieu d'être. Depuis l'arrivée de Drosophila suzukii et son impact majeur sur la production des fruits en Europe, notre vision des drosophiles a changé. Connues pour être vectrices de moisissures, les drosophiles sont maintenant regardées comme des « mouches des fruits » au même titre que les Tephritidae, les larves produisant les mêmes dégâts. Deux nouvelles espèces de Zaprionus originaires d'Afrique et présentes à La Réunion viennent d'être signalées en France métropolitaine.

Zaprionus indianus, sur figue, voire plus...

La mouche africaine de la figue Zaprionus indianus suit la dispersion mondiale de Drosophila suzukii. Elle est présente dans les Amériques et commence à être signalée en Europe. Si cette espèce est surtout un ravageur de la figue, il semblerait qu'elle vienne pondre dans les fruits déjà attaqués par Drosophila suzukii pouvant aggraver, si c'est possible, les dégâts sur les fruits. Son impact potentiel est inconnu d'où la nécessité de la surveiller.

Zaprionus tuberculatus, sur plantes tropicales

On connaît peu la biologie de Zaprionus tuberculatus (photos 5 et 6), signalée surtout sur des fruits de plantes tropicales. En Europe, où elle est en pleine dispersion, elle a été capturée dans des pièges à mouche des fruits. En France, elle a été trouvée au centre-ville de Montpellier dans des fruits d'un palmier exotique. En arrivant dans des zones climatiques nouvelles pour elle, cette drosophile pourrait rencontrer de plantes hôtes qui lui conviennent.

Cecidomyiidae : sur boutons floraux

Des petites mouches difficiles à identifier

Les Cecidomyiidae sont des petites mouches de 1 à 2 mm de long difficiles à observer et à identifier. Les symptômes sont les seuls moyens de suspecter leur présence. La plupart sont monophages, ce qui facilite la surveillance. Les larves provoquent des dégâts, plutôt sur les boutons floraux ou comme mineuses des feuilles.

Prodiplosis longifila sur légumes et grandes cultures

Pour les productions légumières et les grandes cultures, le risque potentiel vient de Prodiplosis longifila originaire d'Amérique du Sud. Sa polyphagie en fait un ravageur majeur potentiel. Ses plantes hôtes principales sont le piment, le poivron, l'asperge et la tomate, mais elle peut également se développer sur pomme de terre, oignon, concombre, haricot, soja, luzerne... Les larves s'attaquent aux bourgeons terminaux et provoquent des déformations telles que la plante n'est plus productive. Cette espèce est parfois interceptée à l'importation. Le danger ne provient pas des légumes eux-mêmes mais des pétioles qui peuvent contenir des larves.

Contarinia pseudotsugae sur sapin de Douglas

Sur les deux espèces de cécidomyies arrivées récemment, Contarinia pseudotsugae est un ravageur des sapins de Douglas. Originaire de la côte ouest américaine, cette espèce a été introduite avec sa plante-hôte et a été signalée simultanément en 2016 en Belgique, en Allemagne et aux Pays-Bas. Probablement à la faveur d'une dispersion naturelle, elle a été signalée en France en 2017. La larve se développe dans les aiguilles du pin et provoque une déformation et un jaunissement.

Enigmadiplosis agapanthi, sur agapanthe

Une autre nouvelle espèce de cécidomyie introduite en France, Enigmadiplosis agapanthi, s'attaque aux boutons floraux des agapanthes. Cette plante ornementale, originaire d'Afrique du Sud, est largement utilisée en espaces verts pour son inflorescence gracieuse et son assez bonne résistance à la sécheresse. E. agapanthi n'a été décrite qu'en 2016 en Angleterre. L'espèce était inconnue avant. Cela souligne la difficulté à faire une prévention ou une surveillance des ravageurs.

Agromyzidae : pas toutes monophages

Les Agromyzidae sont des mouches dont les larves font des mines dans les feuilles des plantes-hôtes. La grande majorité de ces mouches sont monophages et les documents d'identification sont basés sur cette association insecte/plante, mais certaines sont polyphages, ce qui les rend potentiellement ravageuses.

Liriomyza sativae est une espèce très polyphage sur de nombreuses plantes légumières ou ornementales (125 genres et 32 familles) (Martinez et Bordat, 1996). Originaire d'Amérique du Sud, sa répartition est maintenant mondiale (Australie en 2017), mais elle n'a pas encore atteint l'Europe malgré de nombreuses interceptions. Ces interceptions ont lieu surtout sur des plantes aromatiques (basilic, coriandre). Compte tenu de ses préférences climatiques, elle est susceptible d'être, en Europe, un ravageur de la production sous serre de Cucurbitaceae, Fabaceae, Solanaceae et Malvaceae.

La surveillance aux niveaux national et européen

Le règlement 2019/2072 liste les espèces réglementées

À travers le monde, le commerce des végétaux ou produits végétaux-hôtes de diptères d'importance agronomique constitue des filières d'introduction de ces espèces en dehors de leur zone de distribution actuelle. Afin de gérer ces risques, des mesures phytosanitaires sont en place pour contrôler les marchandises à l'importation, et empêcher et prévenir l'entrée de diptères potentiellement invasifs dans des zones qui en seraient indemnes. À l'échelle de l'Union européenne, c'est le règlement 2019/2072 qui liste les espèces faisant l'objet d'une réglementation. C'est ainsi que quatre espèces de Tephritidae figurent sur la liste des organismes nuisibles de quarantaine dits prioritaires (ONQP), que l'ensemble des espèces Tephritidae non européennes sont de quarantaine (ONQ) et que cinq espèces d'Agromyzidae et trois espèces de Cecidomyiidae sont réglementées (Tableau 2).

Laboratoire national de référence

L'unité entomologie du Laboratoire de la santé des végétaux de l'Anses joue un rôle important dans l'identification et l'évaluation de risques liés aux diptères invasifs à l'échelle nationale. En tant que Laboratoire national de référence (LNR), elle réalise les analyses officielles à l'importation et dans le cadre de la surveillance du territoire. Elle s'appuie pour cela sur des collections d'insectes et des ressources bibliographiques remarquables qui lui permettent d'identifier les différentes espèces de diptères réglementées mais aussi, plus largement, les principaux ravageurs ainsi que les espèces émergentes. En réalisant ces identifications, elle est un maillon essentiel de la chaîne d'alerte et est amenée à fournir son expertise au ministère en charge de l'agriculture pour la rédaction de notes d'alerte, de fiches de reconnaissance ou d'appuis scientifiques et techniques.

Laboratoire de référence de l'Union européenne

Depuis 2019, l'unité est également le Laboratoire de référence de l'Union européenne (LRUE) pour les insectes et les acariens.

À ce titre, sa mission est de fournir un appui scientifique et technique au réseau des LNR des États membres pour l'identification des espèces d'insectes et d'acariens réglementées. Plus spécifiquement, l'unité est engagée dans des activités telles que :

- assurer la disponibilité et l'utilisation de méthodes d'identification validées de haute qualité et vérifier la performance des LNR par l'organisation d'essais d'aptitude interlaboratoires ;

- fournir un appui scientifique et technique aux LNR par l'organisation de cours de formation, la fourniture d'informations pertinentes et actualisées sur un site web dédié, un bulletin d'information et des ateliers ;

- fournir une assistance scientifique et technique à la Commission européenne et à d'autres organisations, telles que l'Autorité européenne de sécurité des aliments (Efsa) et éventuellement aux laboratoires de pays tiers ;

- établir des collections d'échantillons de référence et d'ADN d'espèces prioritaires et une liste de réactifs recommandés pour la biologie moléculaire.

Les seize espèces prioritaires du règlement UE 2019/1702 sont au coeur de ces activités et, parmi elles, les quatre espèces de Tephritidae (Tableau 2) sont d'une importance majeure, étant donné, par exemple, les captures récentes répétées de spécimens de B. dorsalis en Italie, en France, en Autriche dans des pièges de surveillance territoriale. Le mandat européen est partagé, dans un consortium, avec l'Institut pour la production végétale durable de l'Ages (Vienne, Autriche), qui s'occupe principalement des aspects liés à l'identification moléculaire des insectes.

Un risque d'interdiction à l'export

Si l'une des espèces de la liste de quarantaine est déclarée en France, les conséquences seront très importantes pour les filières concernées. Cela pourrait entraîner un changement de statut du pays concerné et bloquer la possibilité d'exporter les productions.

RÉSUMÉ

CONTEXTE - Sur les vingt dernières années, sur 154 espèces de ravageurs introduites en France, dix sont des diptères, dont deux ont un impact majeur : Drosophila suzukii et Rhagoletis completa.

De nouvelles espèces réunissent les conditions clés pour une invasion, en termes de circulation et de conditions de vie.

ÉTUDE - Cet article détaille les zones d'origine des espèces à surveiller (onze Tephritidae, trois Cecidomyiidae, deux Drosophilidae, un Agromyzidae), les principales productions concernées pour l'Europe et les facteurs de risque.

Il précise le rôle des laboratoires de référence au niveau national et européen.

MOTS-CLÉS - Diptères, mouches, Tephritidae, Cecidomyiidae, Drosophilidae, Agromyzidae, quarantaine, surveillance.

Conduite à tenir

En cas de suspicion, surtout s'il s'agit d'une mouche de la liste de quarantaine ou réglementée, il faut prévenir la Fredon ou le Service régional de l'alimentation (SRAL) de sa région. Le prélèvement des spécimens doit être réalisé par des agents (Fredon ou SRAL) dans de bonnes conditions pour permettre leur identification. Un signalement précoce peut éviter une dispersion et permettre une éradication. Seul le laboratoire national de référence (LNR) réalise les analyses officielles dans le domaine de l'entomologie.

POUR EN SAVOIR PLUS

CONTACTS : valerie.balmes@anses.fr

montpellier.lsv@anses.fr

LIENS UTILES : https://eurl-insects-mites.anses.fr/

https://gd.eppo.int/

https://ec.europa.eu/food/plant/plant_health_biosecurity_en

BIBLIOGRAPHIE : - Martinez M., Bordat D., 1996. Note sur la présence de Liriomyza sativae Blanchard au Soudan et au Cameroun (Diptera : Agromyzidae), Bulletin de la Société entomologique de France, n° 101 (1), p. 71-73.

- Mouttet R., Balmès V., Pierre E., Ramel J.-M., Reynaud P., Streito J.-C., 2020. Insectes ravageurs introduits en France métropolitaine, Phytoma n° 738, p. 18-23.

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