Flore adventice dans trois bassins viticoles

Les pratiques d'entretien du sol - travail du sol, herbicides, tonte - influent sur la richesse et l'abondance de la flore adventice des vignobles.

Entre 2006 et 2012, le réseau national en Biovigilance(1) de suivi de la flore adventice s'est étendu des grandes cultures vers la vigne. Quarante-cinq parcelles ont été suivies trois fois par an pendant 3 à 6 ans dans le Languedoc, les Côtes du Rhône et le Beaujolais ainsi qu'en Champagne, soit 1 060 relevés de flore disponibles. L'analyse des données Biovigilance permet de comparer la diversité et la composition de la flore des vignes selon les principales méthodes de gestion (travail du sol, application d'herbicides, tonte). Retour sur les principaux résultats(2).

Régions viticoles couvertes par le réseau Biovigilance vigne

Les enquêtes sur la flore des vignobles ont couvert quatre bassins viticoles que nous avons traités en trois grands ensembles :

- le Languedoc ;

- le sud du Beaujolais et les Côtes-du-Rhône nord ;

- la Champagne, couvrant une diversité de conditions pédoclimatiques et de pratiques de gestion (Figure 1).

Le Tableau 1 résume les caractéristiques climatiques, l'IFT herbicide et le niveau d'enherbement à l'échelle des trois régions (moyennes régionales) et à l'échelle des parcelles suivies. Les parcelles du réseau Biovigilance étaient donc plutôt bien représentatives en terme de pression de désherbage chimique. Pour l'enherbement, le réseau n'est représentatif que dans le sud du Beaujolais et les Côtes-du-Rhône nord, tandis que l'enherbement est sous-représenté pour les parcelles enquêtées dans les régions du Languedoc (10,2 % contre 29 %) et surreprésenté en Champagne (62,5 % contre 26 %) (Pujol, 2017).

Relevés floristiques et variables explicatives disponibles

Dans chaque parcelle, un relevé floristique a été effectué sur une zone de 2 000 m² en notant la densité de chaque espèce selon une échelle à cinq niveaux correspondants à des classes de densité :

- 1 (moins que 1 individu/m²) ;

- 2 (1-2 individus/m²) ;

- 3 (3-20 individus/m²) ;

- 4 (21-50 individus/m²) ;

- 5 (> 50 individus/m²) et en distinguant les zones du rang et de l'interrang.

Ces relevés ont été réalisés à différentes saisons (sortie d'hiver, fin du printemps et automne) et sur plusieurs années (2006-2012). Au total, 1 060 relevés sont disponibles. Les pratiques de gestion de la flore ont été résumées par le nombre de traitements herbicides, le nombre passages de matériel de travail du sol et le nombre de tontes. Les coordonnées géographiques (reflétant le climat) et le type de sol (pH, texture) ont également été pris en compte, ainsi que la date et l'année du relevé.

Nous avons analysé les variations du nombre d'espèces (richesse spécifique) et de la densité totale (somme des densités de chaque espèce) en fonction des variables agronomiques (pratiques) et environnementales en utilisant des modèles linéaires mixtes. Le lien entre la composition de la flore (la liste des espèces présentes) et les variables agronomiques et environnementales a été mesuré à l'aide d'analyses canoniques des correspondances (CCA). Enfin, nous avons analysé la réponse des types biologiques(3) des espèces aux pratiques de gestion à l'aide la méthode RLQ(4).

Composition de la flore adventice

Une enquête représentative des principales adventices

Le réseau a relevé 234 espèces adventices dans les trois vignobles étudiés. Cela représente environ 25 % de la diversité des espèces végétales présentes dans les vignobles français, estimée à environ 900 espèces (Maillet, 2006). Cependant, notre enquête reste représentative de la réponse des principales adventices du vignoble français, puisqu'elle inclut notamment les 44 espèces considérées comme potentiellement problématiques dans les vignes (Maillet et al., 2001), comme par exemple Amaranthus spp., Convolvulus arvensis, Erigeron spp. (Tableau 2 page suivante).

Les résultats montrent que la composition de la flore des vignes est surtout déterminée par des facteurs environnementaux et saisonniers, tandis que les pratiques de gestion affectent plus la richesse et la densité des adventices, en particulier sur le rang (Figure 2 p. 38). Les facteurs pris en compte expliquent 13 % (dans le rang) et 14 % (interrang) de la variation de la composition de la flore.

Effet de la saison

La date du relevé au sein d'une année (reflétant un effet saisonnier) est le facteur le plus explicatif de la composition des communautés adventices des vignobles français (pCCA, F = 12,03, P moins que 0,001). La succession de différents faciès de végétation au cours des saisons, avec des communautés printanières (Cardamine hirsuta, Crepis sancta, Veronica spp.) suivies de communautés estivales (Amaranthus spp., Chenopodium album, Setaria spp.), est bien connue dans les milieux cultivés (Kropác et al., 1971). Ce patron observé est une conséquence de la variation des dates d'émergence des espèces (Roberts et Feast, 1970) liée aux différentes exigences physiologiques de température et d'humidité pour la germination des graines (Jauzein, 1986). Il peut être accentué par le travail du sol entre ces périodes qui peut stimuler de nouvelles germinations (Cordeau et al., 2017). Dans les vignobles, caractérisés par de grands espaces entre les rangs et le plus souvent sans couvert cultivé entre les rangs (dans notre échantillonnage), cette dynamique saisonnière est supérieure à celle observée dans les cultures annuelles (blé, maïs) où l'ombre de l'espèce cultivée peut empêcher de nouvelles germinations au cours de la campagne (Andrade et al., 2017). En outre, dans notre analyse, la variable « saison » couvre non seulement les variations météorologiques au cours d'une année, mais aussi probablement les différences de végétation avant et après la gestion (fauche, herbicides, travail du sol). Une part des variations expliquées par les facteurs temporels peut donc être liée à l'effet des pratiques d'entretien des sols généralement appliquées entre le premier relevé de sortie d'hiver et les relevés suivants en fin de printemps et en automne.

Effet régional : gradient Nord-Sud

La latitude (incluse dans les facteurs spatiaux) est le deuxième facteur le plus déterminant pour expliquer la composition de la flore des vignes après avoir retiré son effet confondant à d'autres variables (pCCA, F = 5,65, P moins que 0,001). Ce facteur représente principalement les différences climatiques entre les trois régions, et les différences de pool d'espèces spécifiques associées aux régions méditerranéennes versus régions continentales.

En Languedoc, les communautés adventices du vignoble comprennent des espèces (sub)méditerranéennes telles que Calendula arvensis ou Heliotropium europaeum. On observe aussi typiquement Diplotaxis erucoides, ou d'autres espèces moins inféodées au Midi mais qui y sont plus abondantes comme Malva sylvestris, Helminthotheca echioides et Lolium rigidum dans l'interrang, et Equisetum ramosissimum, Euphorbia serrata et Rubia peregrina sur le rang (Tableau 2). Dans les Côtes-du-Rhône nord et le Beaujolais, Crepis sancta et Stellaria media dominent au printemps, puis Erigeron canadensis et Digitaria sanguinalis en été. Des interrangs de Trifolium repens (ancien semis) sont colonisés par Plantago lanceolata et Vicia hirsuta tandis que Solanum nigrum se distingue sur les rangs. En Champagne, la flore des vignes est dominée par des espèces plus cosmopolites telles que Senecio vulgaris, Veronica persica ou Anisantha sterilis. Les interrangs enherbés sont basés sur Lolium perenne (ancien semis) et sont colonisés par Taraxacum officinale et Plantago major dont le port en rosette est adapté à la tonte. Sur le rang, des annuelles comme Mercurialis annua et Valerianelle locusta sont observées.

Le facteur type de sol (pH et texture) est également un bon descripteur des variations à grande échelle de la composition des communautés (pCCA, F = 3,77, P moins que 0,001). Les résultats sont cohérents avec les connaissances sur le caractère indicateur des espèces vis-à-vis des sols (Ellenberg et al., 1992), Calendula arvensis, Diplotaxis erucoides et Torilis arvensis étant révélateurs de sols basiques (principalement dans les vignobles du Languedoc), tandis que Trifolium arvense (sur le rang) et Hypochaeris radicata (sur l'interrang) sont plus associés à des sols légèrement acides plus fréquents dans la vallée du Rhône. Parmi les autres espèces dominantes, Rumex crispus et Elytrigia repens sont associés à des sols argileux, tandis que Erigeron sumatrensis et Sorghum halepense sont plus abondants sur sols sableux.

Entretien du sol : impact sur la flore

Pratiques d'entretien des sols et types biologiques

Le lien entre le mode d'entretien des sols et les types biologiques des adventices est cohérent avec les hypothèses d'écologie des milieux agricoles (Figure 3). Les interrangs qui sont gérés par tonte comportent beaucoup d'espèces pérennes à rosette (Bellis perennis, Pilosella officinarum, Plantago lanceolata, Plantago major, Taraxacum officinale) et dans une moindre mesure des graminées (hémicryptophytes érigées, Dactylis glomerata, Lolium perenne), types biologiques adaptés à des fauches répétées.

Vers le bas du graphique, on trouve des types biologiques plus adaptés aux perturbations plus intenses (annuelles, géophytes à organes de multiplication végétative souterrains). Les zones désherbées chimiquement favorisent les géophytes à bulbes (Allium vineale, Muscari neglectum), les annuelles, notamment estivales (qui évitent les traitements en germant après), et certaines géophytes à rhizome. Elles permettent aussi l'établissement d'espèces ligneuses en situation de non-travail du sol (en bas à droite).

Le travail du sol semble favoriser les espèces tolérant le fractionnement ou favorisées par celui-ci, comme les géophytes à rhizomes (Cynodon dactylon, Equisetum ramosissimum) ou les hémicryptophytes à stolons (Figure 3). La position presque centrale des annuelles (type biologique majoritaire) indique qu'elles sont présentes dans toutes les situations (séneçon vulgaire, géranium à feuilles rondes).

Nombre de traitements phyto et sélection d'espèces

Une corrélation est mise en évidence entre le nombre de traitements et la flore présente. Sorghum halepense et Malva sylvestris semblent être associées à des vignes qui ont reçu un grand nombre de traitements herbicides. Cela est cohérent avec le fait que le glyphosate est l'herbicide le plus fréquemment utilisé dans le cadre de ce réseau de parcelles (60 % des applications), qu'il a une faible efficacité sur ces espèces (Travlos et al., 2014) et qu'il a donc pu les sélectionner. Plusieurs espèces de mauves sont considérées comme naturellement tolérantes au glyphosate (Michael et al., 2009), tandis que le vaste réseau de rhizomes du sorgho d'Alep le rend très difficile à contrôler, même avec des herbicides systémiques.

À l'opposé, les rangs qui n'ont reçu aucun ou un seul traitement herbicide abritent des espèces telles que Calendula arvensis ou Muscari comosum qui ont généralement été considérées comme en déclin depuis l'emploi d'herbicides systémiques dans les vignes (Barralis et al., 1983).

Globalement, les résultats sont cohérents avec l'idée que, au sein d'une région pédoclimatique donnée, les herbicides et le travail du sol ont un impact important sur les communautés végétales. Ils favorisent les annuelles et les vivaces à multiplication végétative adaptées aux perturbations, alors que la tonte favorise un plus large spectre d'espèces dont des hémicryptophytes à rosette (pissenlit, plantain).

Influence de la gestion du sol sur la richesse et la densité des adventices

Si l'influence de la gestion sur la nature des espèces présentes reste relative à l'échelle de la France, elle module de façon importante la richesse et l'abondance des adventices, en particulier sur le rang. Le nombre moyen d'espèces répertoriées sur les placettes de 2 000 m² était de 9,4 ± 5,4 (min = 1, max = 27) sur le rang et de 10,1 ± 5,5 sur l'interrang (min = 1, max = 28). Dans ces deux zones (interrang et rang), la richesse en espèces diffère selon les pratiques de gestion (essai Kruskal-Wallis, P moins que 0,001).

Pour l'interrang, l'utilisation d'herbicides (7,6 ± 4,7 espèces adventices observées en moyenne), le travail du sol (9,0 ± 5,8) ou leur combinaison (8,8 ± 6,3) montrent des niveaux de richesse équivalents, tandis que les interrangs où tonte et travail du sol alternent montrent le plus haut niveau de richesse (12,5 ± 5,7). L'abondance totale montre des variations similaires entre les pratiques de gestion (test de Kruskal-Wallis, P moins que 0,001) avec la densité d'espèces la plus élevée pour les interrangs avec tonte et travail du sol et la plus faible pour les méthodes de lutte chimique et/ou mécanique (Figure 4A). En prenant en compte également les variables environnementales, on constate que la diversité de la flore dans les interrangs dépend aussi du sol, avec un nombre et une abondance d'espèces plus élevés sur limons et pH acide. Le nombre et l'abondance des espèces diminuent logiquement avec le nombre de traitements herbicides appliqués chaque année et, dans une moindre mesure, avec le nombre de travaux du sol. L'effet des pratiques explique aussi que l'abondance diminue au cours de la saison : plus élevée en sortie d'hiver avant les pratiques d'entretien du sol, plus faible en automne après désherbage. Les résultats sont relativement similaires pour les rangs (Figure 4B).

Pratiques culturales, impact sur le rendement et services écosystémiques

Ce travail montre qu'à l'échelle de la France les facteurs environnementaux et temporels expliquent davantage la composition de la flore qui se développe dans les vignes que les pratiques culturales, tandis que ces dernières expliquent aussi bien que le milieu la richesse et l'abondance des adventices. À une échelle plus fine, la flore se différencie bien sur le rang et l'interrang et selon les pratiques appliquées à ces deux zones. Dans un contexte pédoclimatique donné qui définit le pool local d'espèces, les viticulteurs peuvent donc en partie piloter la flore dans différentes directions. Reste à savoir quelle est la flore désirée par les viticulteurs selon les services qu'ils en attendent et quelles sont les espèces qu'ils souhaitent éviter compte tenu de leurs inconvénients probables. La gestion uniquement par les herbicides n'assure pas un meilleur contrôle qu'une gestion mixte (herbicides + travail du sol), ce qui pourrait renforcer l'acceptabilité d'une baisse de l'IFT herbicide. Les perspectives de ce travail consistent :

- à mesurer l'influence de la flore sur les composantes du rendement de la vigne et sur les services attendus ;

- à caractériser plus finement la flore en fonction des caractéristiques biologiques ou traits des espèces.

Cela devrait permettre de mieux relier les effets des pratiques des viticulteurs aux traits de la flore présente, mais aussi de relier les traits des espèces aux processus écosystémiques et, par conséquent, aux services attendus par ces espèces.

(1) Ce premier réseau a été remplacé à partir de 2012 par un réseau de 500 parcelles permettant le suivi des effets non intentionnels (ENI) des pratiques phytosanitaires sur des indicateurs de biodiversité en milieux agricoles. Les données de ce nouveau dispositif servent notamment à renseigner l'Anses dans le domaine de la phytopharmacovigilance.(2) Résultats publiés en avril 2019 dans la revue Agriculture, Ecosystems & Environment (Volume 275, 1 April 2019, p.1-13, Fried et al., 2019).(3) ) Les types biologiques classent les végétaux selon le positionnement des organes de survie (et donc de leurs méristèmes de croissance) de la plante durant la période défavorable. (4) Voir « Effets des pratiques agricoles sur la flore des bords de champs », Phytoma n° 725, p. 43-47.