Présentation d'un casse-tête pour agro-entomologistes avec ses inconvénients pour la lutte biologique. Et proposition de solution.

Parmi les insectes auxiliaires de lutte biologique, figure en bonne place la demoiselle aux yeux d'or, autrement dit « la chrysope ». On cherche à favoriser ses populations naturelles et on l'élève pour la lâcher. Pour rendre cette lutte plus efficace, on étudie l'insecte...

Et là, ça se complique : le nom de chrysope verte commune cache plusieurs espèces vivant (donc s'utilisant) différemment. Comment les distinguer ? Cet article passe la situation en revue et propose une solution pratique pour une meilleure précision dans la suite des études relatives à ces insectes bénéfiques.

Les données du problème

Éloge de la chrysope... ou des chrysopes ?

Parmi les névroptères prédateurs, la chrysope verte commune Chrysoperla carnea est assurément parmi les espèces les plus largement étudiées (Encadrés 1 et 2) si l'on admet son supposé polymorphisme et son ubiquité.

Ces prédateurs sont utilisés comme agents biologiques pour maîtriser des ravageurs dans de nombreuses cultures de plein air ou sous abri, durant une grande partie de l'année et dans une grande partie du monde tempéré sauf en Australie.

À partir des spécimens naturellement présents dans un milieu, ces prédateurs généralistes prolifèrent spontanément dans les cultures. De plus, grâce à la facilité de leur élevage en insectarium et à une production de masse aisée et économique, grâce aussi à leur bonne tolérance à de nombreux insecticides utilisés dans l'agriculture, ils sont souvent considérés par beaucoup de praticiens de la protection des cultures comme « la chrysope » éclipsant toutes les autres espèces (Duelli, 2001(1)).

Confondre les espèces, des risques pour la lutte biologique

Or, il existe plusieurs espèces de chrysopes difficiles à différencier au premier coup d'œil. Le nom spécifique de carnea a été utilisé si longtemps pour les désigner toutes qu'il est quasi impossible de discerner laquelle, parmi ces espèces jumelles aux exigences bio-écologiques pourtant différentes, est effectivement prise en compte dans les publications.

Une synthèse voire une approche comparative est de ce fait aléatoire, voire impossible, tant dans les essais de lutte biologique que dans les études fondamentales de biologie et d'écologie. La présence d'une seule entité désignée par une appellation unique dans toutes ces contributions est loin de la réalité.

Les confusions entre espèces peuvent conduire à utiliser une espèce en attendant les performances d'une autre avec laquelle on la confond... d'où des risques d'échecs en pratique...

Première étape, les chrysopes vertes communes sont censées former une seule et unique espèce

Au XIXe siècle, 1re description de Chrysopa carnea

En 1836, quand Stephens décrivit les chrysopes qu'il trouva en Grande-Bretagne, il sélectionna une série de spécimens qu'il nomma globalement Chrysopa carnea. Mais il omit alors d'y choisir un quelconque exemplaire de référence comme holotype. Ce respectable auteur était alors bien loin de la connaissance que nous avons maintenant de la complexité de ce groupe d'espèces pris dans son ensemble.

La description originelle de Chrysopa carnea prend en compte des caractères morphologiques d'adultes hivernants de couleur rosâtre auxquels l'auteur se réfère pour lui donner son nom spécifique. Pourtant, les individus capturés ont été notés par l'auteur comme récoltés en juin en Angleterre et en Écosse. Or, à cette période de l'année à longueur de photophase maximale, les chrysopes à plusieurs générations par an ont, à notre connaissance, fini la diapause de l'hiver précédent et n'ont pas commencé celle de l'hiver suivant.

Dans l'esprit de Stephens, nous avions affaire à une espèce unique dont il déposa la série type, hébergée encore à ce jour dans le British Museum of Natural History de Londres.

Malgré la description de Chrysopa affinis, 100 ans de solitude pour Chrysopa carnea

Stephens décrivit à la suite dans le même article une autre espèce qu'il nomma affinis pour laquelle il ne nota aucun lien précis avec carnea. Chrysopa affinis fut plus tard mise en synonymie avec carnea par Schneider en 1851.

Puis durant presque un siècle et demi après sa première apparition, le binôme Chrysopa carnea fut utilisé sans nouvel examen comme l'unique nom de toutes ces chrysopes. On les considérait comme ubiquistes, pouvant vivre du cercle polaire en Norvège jusqu'en zone tropicale au Soudan.

Ce taxon collectif fut transféré dans le genre Chrysoperla, d'abord en tant que sous-genre de Chrysopa par Tjeder en 1966, puis élevé au niveau de genre par Séméria en 1977.

Cependant, durant cette longue période, des variations de couleur dans diverses populations furent observées. Cela conduisit à la description de très nombreuses formes enregistrées à différents niveaux taxonomiques comme espèces, sous-espèces, variétés, souches, etc. Ainsi divers auteurs dans leurs ouvrages sur les névroptères d'Europe citent chacun une vingtaine de noms qu'ils considèrent synonymes de Chrysoperla carnea.

Seconde étape, vers le réalisme

Dans les années 1970, les chrysopes vertes communes s'avèrent parties prenantes d'un complexe d'espèces.

L'évidence d'unicité de l'espèce dura jusqu'à une évaluation plus réaliste de ce groupe. La suggestion que plusieurs espèces sont impliquées fut d'abord énoncée en 1973 par Tauber et Tauber pour les deux chrysopes Chrysopa carnea et Chrysopa mohave en Amérique du Nord.

La réalité d'un véritable complexe d'espèces fut confirmée quelques années plus tard par Henry, à la suite d'investigations sur les chants de cour (voir Encadré 3 p. 10).

Ainsi, on sait depuis la fin des années 1970 que la super-espèce anciennement nommé Chrysoperla carnea est constituée de plusieurs espèces jumelles, grâce à l'identification qui en a été faite par l'analyse des signaux sonores émis lors de leurs chants de cour.

Où en sommes-nous aujourd'hui ?

Hélas, la confusion persiste

En dépit des essais de clarification, Ch. carnea est la seule entité reconnue et nommée dans une bonne part de la littérature fondamentale ou appliquée, ainsi que dans les notices des fournisseurs d'auxiliaires aphidiphages pour la lutte biologique. De nombreuses publications récentes suivent ce schéma.

Le plus souvent, le nom de Chrysoperla carnea n'est pas affecté particulièrement à une espèce bien définie, mais au complexe des chrysopes vertes communes établies en Europe.

Preuve par une revue d'articles

Une rapide revue des articles parus dans les comptes rendus des récents symposiums internationaux de névroptérologie révèle des différences entre opinions qui s'y expriment. Ces volumes étaient pourtant censés donner une information moderne et complète sur les chrysopes, mais Chrysoperla carnea y désigne divers concepts suivant les auteurs et articles.

Ainsi dans une vingtaine de contributions relatives à cette espèce, on a affaire :

− à l'ensemble des chrysopes vertes communes européennes Cc1 + Cc2 + Cc4 (voir encadré 3) dans 10 cas,

− plus spécialement au type acoustique Cc4, dans 6 cas,

− au seul type Cc2 dans 3 autres cas.

Une telle diversité d'interprétation (même si le concept d'espèce multiple est le plus fréquemment adopté) est une situation qui ne saurait durer chez les entomologistes, a fortiori parmi les spécialistes de ce groupe d'insectes.

Proposition de solution temporaire

Différencier Chrysoperla carnea...

Nous proposons donc la solution suivante comme une aide temporaire à la définition usuelle des taxa faisant l'objet de publications. On pourra donc :

1) Utiliser le nom de Chrysoperla carnea pour le type acoustique Cc2, et désigner ainsi la chrysope verte commune sans marque sur les stipès sur lesquels il peut cependant y avoir au plus une petite tache sombre (Photo 1 page 8).

Par ailleurs, l'espèce n'a pas de marque colorée latérale sur les premiers segments abdominaux, elle est ornée d'une pilosité blonde sur le dessus du prothorax et sur la face ventrale de l'abdomen. Les griffes de ses prétarses sont beaucoup plus épaisses et ont un épaulement basal beaucoup plus large que celui des griffes de Ch. lucasina et Ch. affinis (photos non montrées, disponibles auprès des auteurs).

Le taxon Chrysoperla pallida créé par Henry et ses collaborateurs en remplacement de carnea telle qu'on l'entend ici devient de ce fait un synonyme junior de celle-ci.

Chrysoperla carnea est essentiellement une habituée de la frondaison.

Chrysoperla lucasina...

2) Utiliser le nom de Chrysoperla lucasina, connu dans le système des chants de cour comme Cc1, pour une espèce morphologiquement bien définie et admise par tous.

Elle porte une marque linéaire latérale brune (ou noire) sur le stipès (partie médiane des maxilles), mais une marque génale très discrète (Fig. 1, non montrée mais disponible auprès des auteurs et Photo 2).

Par ailleurs, on lui voit une bande brune dans la zone latérale de l'abdomen particulièrement bien visible sur les premiers segments, ainsi qu'une pilosité prothoracique et sterno-abdominale noire (photos disponibles auprès des auteurs).

Chrysoperla lucasina a une distribution plutôt méridionale, elle est thermophile et occupe la strate herbacée dans laquelle les femelles pondent et où les larves se développent.

... Chrysoperla affinis...

3) Utiliser le nom de Chrysoperla affinis reconnue par des signaux vibratoires (chants de cour) de type Cc4. Nous avons montré dans un précédent article (Canard & Thierry, 2007) les raisons du choix de ce nom.

Chrysoperla affinis a le stipès marqué latéralement de brun (Photo 3), pas de ligne brune latérale sur l'abdomen et sa pilosité thoracique dorsale et abdominale mêle des soies blondes et noires (Photos disponibles auprès des auteurs).

Cette espèce, plus nordique que Ch. lucasina, occupe à la fois la strate herbacée, les buissons et la frondaison. Elle est probablement le principal objet d'une grande part des travaux (tous ?) consacrés à Chrysopa vulgaris jusqu'à la synonymie de ce taxon avec Ch. carnea établie par Killington en 1931.

... et Chrysoperla groupe carnea

4) Désigner par Chrysoperla groupe carnea la totalité du complexe Cc1 + Cc2 + Cc4. Nous reconnaissons l'imprécision d'un tel choix ; mais c'est là un moyen pratique de communication dans la communauté des responsables de la protection des cultures et du contrôle biologique des ravageurs.

Peut-on donc envisager la fin de l'ambiguïté ?

Nouveaux spécimens de référence, pas conforme...

Des spécimens précis nouvellement choisis dans la série type qu'on appelle des lectotypes ont été désignés par Leraut en 1991 pour Ch. carnea et Ch. affinis à partir de la série originelle, qui portaient respectivement les étiquettes carnea et affinis. Sélectionner de nouveaux individus de référence ne serait pas conforme à l'Article 74.1.1 du Code international de nomenclature zoologique, sauf s'il était prouvé que la précédente désignation était invalide.

Et, surtout, probablement pas efficace

Par ailleurs, retrouver un spécimen de référence dans le milieu originel ou topotype d'une population provenant de la campagne proche de Londres pourrait être théoriquement une alternative pour résoudre l'ambiguïté récurrente, et cela a été proposé par d'éminents collègues.

Mais une telle solution ne serait probablement pas un remède efficace et miraculeux pour clarifier le problème, parce que les deux ou trois espèces constituant le complexe vivent ensemble (elles sont considérées comme sympatriques), au moins à l'échelle d'une collecte au filet à main aux champs.

Elles sont plus précisément parapatriques, c'est-à-dire écologiquement et comportementalement différenciées, notamment par la strate de végétation qu'elles occupent pour leur développement et le chant de cour, ce qui leur assure au moins partiellement un isolement génétique.

Un expert pourrait sélectionner à sa guise ou à son insu une espèce particulière et ignorer les autres. En échantillonnant même au hasard les diverses strates de végétation, on peut créer une involontaire sélection bien que les sites de repos des adultes durant la journée, période habituelle d'un tel travail, ne soient pas aussi strictement tranchés que pour le dépôt des œufs et le développement larvaire (Canard et al., 2002).

De même, la saison de collecte, les sites d'hivernage, la caractéristique de la dynamique de population propre à chaque année et d'autres facteurs encore induisent des modulations dans la distribution et la fréquence des populations.

Une vue d'ensemble de tels échantillons ne peut être que biaisée, à moins de collecter un grand nombre de spécimens... Ce qui est justement contraire au but primitivement envisagé !

En conclusion

L'usage du nom Chrysoperla carnea vu comme une seule espèce ne se justifie donc que pour les spécimens conformes au lectotype désigné. Il ne peut rester associé tel quel à l'ensemble du complexe des chrysopes vertes communes en Europe, pas plus qu'il ne peut se rapporter aux spécimens de type acoustique Cc4 au prétexte que ces derniers seraient les plus fréquents dans les récoltes sur les cultures en Grande-Bretagne.

Les suggestions émises ci-dessus constituent une possible solution pour échapper au verrou nomenclatural responsable d'une si longue confusion.

Soulignons qu'elles sont cohérentes avec les connaissances récentes acquises par barcoding (technique de phylogénie moléculaire). Une grande partie des travaux sur les chrysopes a été publiée avant la découverte des espèces jumelles, quand de petites différences morphologiques ou simplement de coloration étaient suffisantes pour accepter la prolifération de nouveaux noms d'espèces.

Notre objectif n'est pas d'abolir le nom spécifique de carnea mais simplement de rétablir cette entité sous l'appellation de groupe carnea, c'est-à-dire comme Stephens la créa involontairement. Pas plus que nous ne voulons nuire aux règles du Code international de nomenclature zoologique. Nous voulons seulement rendre plus aisés et plus clairs les débats entre les utilisateurs des chrysopes vertes communes sans perdre de vue la réelle complexité du groupe.

Pour plus de précisions sur la véritable nature des espèces en jeu, on gardera comme il se doit les noms spécifiques caractérisant les trois espèces vraies, décrites par Stephens et/ou postérieurement : carnea, affinis et lucasina.

<p>(1) Presque toutes les références citées dans ce texte figurent dans l'ouvrage de base <i>Lacewings in the Crop Environment</i> édité par P.K. McEwen, T.R. New &amp; A. E. Whittington, Cambridge University Press, Cambridge, UK, 546 pp., 2001. Seules les références postérieures à sa parution sont citées en bibliographie p. 11.</p>