Fig. 1 : Colza et SDHI, un engouement rapide Surfaces de colza traitées avec des SDHI (source panel).
Fig. 3 : La résistance a augmenté puis s'est stabilisée Évolution de la fréquence des sites avec identification au laboratoire d'au moins un sclérote non contrôlé par la dose discriminante de boscalid (1 ppm).
Au printemps, les apothécies émises par les sclérotes libèrent dans l'atmosphère les ascospores responsables de la contamination du colza. Photos : BASF France - Division Agro
Fig. 5 : Résistances à plusieurs SDHI Répartition des profils de sensibilité/résistance sur les sites testés lors de campagnes colza 2015/2016 et 2016/2017.
Fig. 6 : Impact des mutations H146R et H132R Les deux mutations les plus fréquentes entraînent une baisse de sensibilité au laboratoire aux deux SDHI testés.
Fig. 7 : Efficacité et gain de rendement La stratégie d'association des modes d'action a permis le maintien de l'efficacité et du gain de rendement.
Préparation des « plaques 24 puits » de la phase laboratoire du monitoring sclérotinia du colza BASF-Philagro sur le centre d'évaluation biologique de Philagro, à Baccon (Loiret). Photo : Philagro France Préparation des « plaques 24 puits » de la phase laboratoire du monitoring sclérotinia du colza BASF-Philagro sur le centre d'évaluation biologique de Philagro, à Baccon (Loiret).Photo : Philagro France
Le colza est la première tête de rotation en France avec des surfaces stabilisées autour d'un million et demi d'hectares ces dernières années. La sclérotiniose due au champignon ascomycète Sclerotinia sclerotiorum est la maladie la plus préjudiciable à cette culture.
SDHI sur colza : une adoption rapide
Un mode d'action apparu en 2006
Le sclérotinia contamine le colza lors de la floraison, précisément à la chute des pièces florales. Il se développe ensuite dans les tiges et perturbe les flux de sève dans la plante, donc le remplissage des grains. En juin, lorsque les premiers symptômes sont visibles, la maladie est installée et les dégâts sont irréversibles. Lors de sévères attaques, la perte de rendement peut aller jusqu'à 50 %. En France, 1,3 million d'hectares en moyenne reçoivent au moins un traitement antisclérotinia (source panel ADquation 2018).
En 2006, le Pictor Pro, à base de boscalid, est le premier fongicide à mode d'action SDHI à obtenir l'autorisation de mise sur le marché (AMM) contre le sclérotinia du colza. Ce mode d'action offre une protection supérieure aux autres solutions disponibles et obtient rapidement un grand succès, avec plus d'un million d'hectares traités chaque année (Figure 1).
Un plan de surveillance solide
Travail initié dès 2005
Dès le lancement des produits à base de boscalid, les sociétés BASF et Philagro, responsables de leur mise en marché, ont mis en place un plan de surveillance de la sensibilité du sclérotinia du colza aux SDHI afin d'étudier l'évolution de la sensibilité du pathogène et proposer des mesures correctrices si nécessaire. Philagro France met à disposition la compétence de son centre d'évaluation biologique pour réaliser les analyses de laboratoire. Elles comprennent :
- la réalisation d'une ligne de base de la sensibilité à partir de 55 souches prélevées en 2005 ;
- la détermination de la dose discriminante de boscalid (1 ppm) pour réaliser le monitoring dès 2007 ;
- la mesure de sensibilité des différentes souches.
Unique SDHI disponible lors de son lancement, le boscalid est resté la molécule de référence pour ce plan de surveillance.
Un échantillonnage représentatif des régions de culture du colza
Depuis 2007, entre 60 et 184 sites par an ont été suivis sur le territoire (Tableau 1), notamment dans les zones les plus représentatives de la culture de colza, soit près de trente départements (Figure 2).
Le monitoring requiert des prélèvements d'échantillons au champ, répartis de façon homogène sur le territoire. Chaque échantillon comprend au minimum vingt sclérotes prélevés sur des pieds de colza attaqués par le sclérotinia et répartis sur l'ensemble du champ (pour les parcelles « agriculteurs ») ou des témoins non traités si l'échantillon est prélevé sur un site expérimental.
Mesure de sensibilité au laboratoire
Pour chaque échantillon, l'analyse de la sensibilité des souches au boscalid de six sclérotes suit la méthode décrite par Stammler et al. (Stammler et al., 2007). L'observation visuelle de l'inhibition des croissances mycéliennes est réalisée trois à quatre jours après la mise en culture des sclérotes.
Les souches identifiées avec un profil « résistant » à la dose discriminante de boscalid (1 ppm) sont retestées (double contrôle) à la même dose. Si ce profil « résistant » est confirmé, la totalité de l'échantillon (maximum trente sclérotes) est testée à la dose discriminante.
Une résistance qui se stabilise
En 2008, un premier échantillon issu d'une parcelle agriculteur a montré, en laboratoire, une baisse de sensibilité au boscalid. De 2010 à 2014, la fréquence de sites présentant au moins un sclérote non contrôlé par la dose discriminante de boscalid progresse puis se stabilise aux alentours des 33 % depuis 2014 jusqu'à aujourd'hui (Figure 3). Cela signifie que les stratégies de gestion des modes d'action permettent de limiter la pression de sélection exercée par l'utilisation des SDHI.
Dans le cadre de la gestion des modes d'action et de la résistance aux SDHI, BASF et Philagro font la promotion de l'association systématique des SDHI avec d'autres modes d'action efficaces contre le sclérotinia auprès de leurs distributeurs.
Cette stratégie d'association est également recommandée par les instituts techniques (Terres Inovia), de recherche (Inra) et les instances administratives (Anses) dans les notes communes. Elle semble porter ses fruits en limitant le développement de souches moins sensibles (note commune sclérotinia, 2017-2018). La validité de cette recommandation est confirmée par la stabilisation du niveau de résistance observée dans le suivi.
Une affaire de famille
Résistance croisée mise en évidence
Le génotypage a mis en évidence une résistance liée à la cible (RLC) où plusieurs mutations sont en jeu (voir Encadré 1 page suivante).
Concernant les résistances liées à la cible, le FRAC a conclu dès 2013 que les molécules à mode d'action SDHI appartiennent au même groupe de résistance croisée et, de ce fait, doivent impérativement être gérées de façon commune (FRAC, 2013). D'autres SDHI ont été ajoutés au plan de surveillance afin de suivre l'évolution de la sensibilité des sclérotes à ces molécules. Les deux années de tests communs (2016 et 2017) ont porté sur 163 sites. Il en ressort que 66 % des sites ne présentent aucune résistance détectée, 4 % montrent une résistance à un seul SDHI et 30 % possèdent des souches résistantes à deux SDHI simultanément (Figure 5).
De fait, il existe une résistance croisée positive entre les substances actives à mode d'action SDHI (Figure 6 et note commune sclérotinia, 2018). Par conséquent, la gestion durable du mode d'action SDHI implique que les recommandations visant à limiter la pression de sélection s'appliquent bien à toutes les substances actives du groupe SDHI, sans exception.
Associer pour durer
Trois modes d'action disponibles
L'association de modes d'action différents et efficaces est connue comme une bonne réponse à la sélection de résistance liée à la cible. C'est le cas par exemple de la lutte contre Botrytis cinerea (Leroux et al., 2006 ; Walker et al., 2013 ; Walker and Leroux, 2015). Contre le sclérotinia du colza, seuls deux autres modes d'action sont disponibles : IDM (souvent appelé triazoles) et QoI (ou strobilurines).
Dès le lancement de Pictor Pro (boscalid seul), BASF et Philagro proposaient ce produit associé au metconazole (triazole/IDM). Avec la mise en évidence au laboratoire de souches résistantes, ces sociétés ont renforcé leur message en préconisant Pictor Pro exclusivement avec un mode d'action complémentaire.
À partir de 2011 (avec l'AMM de Filan SC), la plupart des nouveaux fongicides à base de SDHI sont des produits complets associant deux modes d'action complémentaires. En respectant la réglementation sur les mélanges, il est possible de combiner trois modes d'action efficaces - par exemple, depuis 2016, mélanger du Filan SC (boscalid + dimoxystrobine, soit SDHI + QoI) à du Caramba Star (metconazole, un IDM). Philagro propose cette solution aux agriculteurs. Les associations de modes d'action, conseillées pour limiter le risque de développement des résistances, sont aussi source de gains d'efficacité et de rendement.
Tous sous surveillance
Des monitorings sur les IDM (dix campagnes avec le metconazole) et QoI (six campagnes avec la dimoxystrobine) ont été mis en place afin de suivre l'évolution de la sensibilité du sclérotinia du colza à ces modes d'action. Jusqu'à présent, aucune résistance à ces modes d'action n'a été détectée au laboratoire. BASF et Philagro s'accordent donc à les considérer comme suffisamment robustes pour s'associer au mode d'action SDHI. D'ailleurs, ces associations continuent d'apporter, au champ, les efficacités attendues (voir paragraphe suivant).
La place du biocontrôle
Des fongicides à base de micro-organismes reconnus de biocontrôle depuis 2015 sont disponibles pour lutter contre le sclérotinia du colza en végétation. Les niveaux d'efficacité de ces solutions, inférieurs à ceux des IDM et QoI, ne semblent pas suffire pour limiter la sélection d'individus résistants dans le cadre d'association SDHI + micro-organismes. En revanche, l'association d'une solution de biocontrôle à un SDHI déjà associé (IDM ou QoI) peut être envisagée dans des situations de pressions faibles à modérées.
La preuve au champ
Résultats comparés avant et depuis l'apparition de la résistance SDHI
Même si les monitorings révèlent au laboratoire la présence de souches résistantes aux SDHI, les solutions « boscalid en association » continuent de donner au champ toute satisfaction aux utilisateurs contre le sclérotinia du colza. Les résultats chiffrés issus des expérimentations menées au champ entre 2004 et 2017 confirment cette bonne tenue.
Les résultats d'efficacité et les gains de rendement au champ des solutions « boscalid associées » avant la mise en évidence de souches résistantes (2008) sont comparés aux résultats de ces mêmes solutions dans des situations de plein champ présentant des souches moins sensibles aux SDHI lors des quatre campagnes de 2014 à 2017 (analyses 2018 en cours). Précisément, entre 2014 et 2017, vingt-quatre essais « fongicides sclérotinia colza » en micro-parcelles ont été mis en place par BASF et Philagro en France dans des situations ayant révélé la présence de souches résistantes aux SDHI.
Parmi les modalités testées, le boscalid figure associé au metconazole (IDM), à la dimoxystrobine (QoI) ou enfin au metconazole et à la dimoxystrobine (Tableau 2). À noter : ces trois modalités ne sont pas systématiquement présentes à la fois sur les mêmes essais. Les données d'efficacité et de rendement sont regroupées, analysées et comparées aux performances délivrées par ces mêmes associations avant la détection du premier cas de résistance aux SDHI du sclérotinia du colza en 2008, sauf pour l'association trois voies « SDHI+IDM+QoI » pour laquelle aucune donnée n'existe à cette date.
Efficacité et rendement maintenus
Dans les situations de résistance détectée au laboratoire, les regroupements d'essais montrent clairement que les solutions de « boscalid associé » au metconazole ou à la dimoxystrobine conservent des niveaux d'efficacité comparables à ceux observés avant la détection de souches résistantes aux SDHI en 2008. Le mélange trois voies « boscalid + dimoxystrobine + metconazole » offre des efficacités comparables aux mélanges deux voies (Figure 7A).
L'analyse des données de gains de rendement (Figure 7B) conduit aux mêmes conclusions : en présence de souches résistantes aux SDHI dans la parcelle, les solutions « boscalid associé » apportent des gains de rendement équivalents à ceux mesurés avant la mise en évidence de la résistance aux SDHI.
Par ailleurs, les agriculteurs eux-mêmes ne font pas état de dérive d'efficacité ou de comportement décevant des associations à base de boscalid utilisées en plein champ.
Il est important de noter que les études d'évolution des performances dans le temps des solutions agrochimiques sont souvent compliquées à mener car les éléments factuels sur lesquels s'appuyer sont rares, dispersés et issus de situations spécifiques liées entre autres aux conditions agroclimatiques et à l'itinéraire technique. L'analyse présentée ici porte sur des résultats d'essais dont le but initial était d'évaluer des solutions disponibles au moment de leur mise en place. Les éléments disponibles ont été regroupés de façon à disposer de suffisamment de résultats (nombre de situations avec au moins 10 % ou 15 % d'attaque selon que l'analyse porte sur le rendement ou l'efficacité). Ils sont à considérer avec recul, mais restent pertinents pour détecter les prémices d'une dérive d'efficacité. Or celle-ci n'est pas observée ici.
Conclusion
Le mode d'action SDHI s'est imposé comme un acteur majeur de la protection contre le sclérotinia. Néanmoins, la présence de souches résistantes aux SDHI incite à prendre des mesures responsables pour maintenir la sensibilité des populations de S. sclerotiorum et garder le niveau de contrôle élevé apporté par ces molécules. La mise en évidence d'une résistance croisée positive entre différentes substances appartenant au mode d'action SDHI oblige à considérer toutes les molécules de cette famille de la même manière en ce qui concerne la gestion de la sensibilité. Cette bonne gestion s'appuie sur des recommandations claires et pragmatiques :
- mettre en oeuvre les mesures agronomiques et prophylactiques (allongement des rotations colza, utilisation des agents fongiques de lutte biologique comme Coniothyrium minitans) ;
- raisonner les traitements et traiter uniquement si les conditions spécifiques de la parcelle le requièrent ;
- utiliser systématiquement les SDHI associés avec une molécule partenaire efficace sur le sclérotinia (IDM et QoI) ; ne jamais appliquer un SDHI seul ;
- limiter la fréquence d'intervention à une application unique de SDHI par campagne.
RÉSUMÉ
CONTEXTE - Le mode d'action SDHI (inhibiteur de la succinate déshydrogénase) s'est rapidement imposé comme le socle de la protection fongicide contre le sclérotinia du colza (Sclerotinia sclerotiorum), après le lancement de Pictor Pro en 2006. Dès ce lancement, BASF et Philagro, responsables de la mise en marché du produit, ont mis en place un plan de surveillance robuste.
CONSTAT - En 2008, une première souche résistante a été détectée au laboratoire. La proportion de sites présentant des souches résistantes au laboratoire a augmenté jusqu'en 2014 où elle semble se stabiliser à 33 % des situations. L'analyse génétique des souches de Sclerotinia sclerotiorum résistantes aux SDHI démontre un mécanisme de résistance spécifique liée à la cible. Les tests de sensibilité démontrent une résistance croisée positive entre des molécules de cette famille et justifient une gestion de la sensibilité identique pour tous les SDHI.
PRÉCONISATIONS - Pour limiter la sélection de souches résistantes, les instituts de recherche s'accordent pour recommander des associations entre SDHI et un mode d'action complémentaire efficace contre le sclérotinia du colza. Les modes d'action disponibles sont les IDM (ou triazoles) et les QoI (ou strobilurines). Aucune résistance à ces modes d'action n'a été identifiée à ce jour sur ce pathogène. Ils permettent des combinaisons à deux ou trois voies. Dans les essais où des souches résistantes sont présentes, aucune dérive d'efficacité des associations SDHI + mode d'action partenaire n'est observée. Ainsi, en privilégiant des solutions robustes, les agriculteurs peuvent bénéficier de la performance des SDHI pour contrôler le sclérotinia, tout en limitant le développement de souches résistantes.
MOTS-CLÉS - Colza, Sclerotinia sclerotiorum, sclérotiniose, SDHI, résistance, association de modes d'action.
1 - Caractérisation des souches
Des méthodes de génotypage permettent de caractériser les souches moins sensibles à la dose discriminante de boscalid (1 ppm) et donc de déterminer si le mécanisme de résistance est lié à une modification structurale de l'enzyme cible des fongicides SDHI (la succinate déshydrogénase - SDH) due à la présence de mutations ou si ce mécanisme est non lié à cette cible (ex. : efflux de la substance active). Un test de diagnostic moléculaire a été développé par Terres Inovia (Walker et al., 2015) afin d'identifier rapidement les mutations présentes qui diminuent l'affinité des substances actives fongicides de type SDHI pour l'enzyme SDH (Figure 4). Ce test permet ainsi d'estimer la fréquence des différentes mutations dans les populations de S. sclerotiorum. À l'heure actuelle, dix mutations ont été identifiées comme étant responsables de la résistance aux molécules à mode d'action SDHI observée au laboratoire (Walker et al., 2015 ; Anses-Inra-Terres Inovia, 2018).
2 - Maintenir la sensibilité du sclérotinia du colza au mode d'action SDHI,par Franck Duroueix et Annette Penaud, de Terres Inovia
Depuis la première détection en laboratoire de la résistance au mode d'action SDHI, la fréquence d'identification de sclérotes résistants a augmenté. Cette fréquence nous paraît aujourd'hui stable et varie de 30 à 40 % des échantillons reçus dans lesquels au moins un sclérote (souche) résistant est identifié. Les sites dans lesquels nous observons une érosion de l'efficacité d'un SDHI seul existent mais sont rares. Il semble que la gestion actuelle de ce mode d'action porte ses fruits (note commune, recommandations, conseil). L'enjeu est de maintenir, dans un contexte réglementaire de disparition des modes d'action, une efficacité des solutions disponibles.
La gestion du risque commence par la lutte intégrée contre le sclérotinia : allongement des rotations trop courtes avec colza (succession de deux/trois cultures moins sensibles en s'appuyant sur la baisse naturelle du stock de sclérotes), utilisation du produit de biocontrôle Contans WG (Coniothyrium minitans, champignon parasite des sclérotes) pour réduire le potentiel infectieux après une forte attaque.
Plus l'efficacité d'une solution ou d'un programme repose sur un mode d'action et plus il y a un risque de favoriser la sélection de souches résistantes. Le risque est d'autant plus important que l'emploi est systématique et généralisé (rotations courtes).
En toutes situations :
- limiter la fréquence à une application unique de SDHI/an ;
- éviter l'emploi d'un fongicide à base de SDHI seul (association avec un autre mode d'action dont l'efficacité au champ est démontrée ; les solutions de biocontrôle n'en font pas encore partie) ;
Rappelons que la gestion du risque de résistance ne fait aucune distinction des matières actives au sein d'un même mode d'action (SDHI ou QoI).
Situation à risque faible à modéré : toutes les solutions recommandées conviennent.
Situation à risque fort (retour fréquent du colza dans la rotation, historique d'attaques sévères...) :
- alterner les modes d'action au sein de la parcelle ;
- les spécialités à base de prothioconazole ou de SDHI sont les plus efficaces ;
- en régions concernées par la résistance ou sur parcelles avec résistance avérée, réaliser au moins une impasse SDHI sur colza (alternance par substitution) ;
- parcelles avec résistance avérée ; éviter les associations SDHI + QoI (strobilurine). La résistance à l'un reporte toute la pression de sélection sur l'autre. Le risque de résistance est également considéré comme fort pour le mode d'action QoI (strobilurines dont l'azoxystrobine, la dimoxystrobine, etc.) en raison de sa cible unisite comme pour les SDHI.
D'après la note commune Anses/Inra/Terres Inovia « Gestion durable de la résistance aux fongicides utilisés contre la sclérotiniose du colza (Sclerotinia sclerotiorum) », voir « Liens utiles » ci-dessus.
POUR EN SAVOIR PLUS
CONTACTS : lucie.meyer@basf.com
a.penaud@terresinovia.fr ; f.duroueix@terresinovia.fr
LIENS UTILES : www.terresinovia.fr/colza/cultiver-du-colza/maladies/sclerotinia/resistances-aux-fongicides/ (note commune)
www.frac.info/home (FRAC)
www.agro.basf.fr/agroportal/fr/fr/cultures/le_colza/la_protection_phyto_du_colza/les_fongi/les_fongicides_2.html (BASF protection du colza)
www.philagro.fr/les-packs-colza-de-philagro/ (Philagro protection du colza)
BIBLIOGRAPHIE : la bibliographie de cet article (9 références) est disponible auprès de ses auteurs (contacts ci-dessus).