Ce deuxième volet présente les différentes familles d'hétéroptères d'intérêt agronomique, ainsi que la diversité des cultures concernées.

Le plus simple pour dresser un panorama des punaises d'intérêt agronomique est de le traiter par famille. Le tableau et la figure ci-contre récapitulent les problèmes par filières et cultures en 2018.

Les tigres et les mirides dans l'infra-ordre des Cimicomorpha

Thaumastocoridae

En suivant la phylogénie (Figure 2, p. 51), on commencepar une petite famille ajoutée en 2016 aux punaises de France : les Thaumastocoridae. C'est l'année de découverte en France de Thaumastocoris peregrinus Carpintero & Dellapé, 2006, une petite punaise australienne, ravageur important de l'eucalyptus.

Tingidae

Suivent les Tingidae, de petites punaises dont les ailes et le thorax ressemblent parfois à de la dentelle. En agronomie, elles sont communément appelées « tigres ». Bien connu des arboriculteurs, Stephanitis pyri, le tigre du poirier, peut causer des dégâts à de nombreuses rosacées : poirier, cerisier, Pyracantha, etc.

Monosteira unicostata (Mulsant & Rey, 1852) peut occasionnellement poser des problèmes sur amandier et d'autres plantes. Les Tingidae font surtout la une de l'actualité phytosanitaire par le nombre extrêmement élevé d'espèces invasives qui se sont établies ces dernières années en France. Les plantes ornementales paient un lourd tribut aux tigres, avec notamment Stephanitis takeyai Drake & Maa, 1955 introduit du Japon et qui ravage les Pieris.

Une autre espèce très connue est Corythucha ciliata (Say, 1832), le tigre du platane. Les deux dernières espèces découvertes en France (en 2018) sont Corythucha arcuata (Say, 1832) et Stephanitis lauri Rietschel, en 2014. Le premier, d'origine américaine, attaque les chênes et les premiers dégâts ont été observés cette année ; le second, d'origine inconnue, pourrait devenir un ravageur du laurier sauce. Plusieurs espèces de Corythucha et de Stephanitis pourraient causer des dégâts à des productions variées en cas de nouvelles introductions.

Miridae

Les Miridae constituent une vaste famille comptant plus de 500 espèces en France, comprenant des phytophages, des prédateurs et des zoophytophages. Le genre Lygus pose sans doute le plus de problèmes actuellement, notamment en cultures légumières. Trois espèces sont associées régulièrement à des dégâts sur tomates, aubergines, carottes semences, etc. : L. pratensis, L. rugulipennis et L. gemellatus (Herrich-Schaeffer, 1835). Le projet Casdar/Écophyto IMPULsE (2017-2020) vise à caractériser leurs dégâts et à intégrer plusieurs méthodes de lutte pour assurer une protection durable.Plusieurs espèces proches et souvent confondues sont sans doute impliquées dans les dégâts aux cultures légumières : Closterotomus norwegicus et Adelphocoris lineolatus étant les deux plus abondantes. Des dégâts de Lygus sur fraise ont aussi été signalés, mais le seul miride que nous ayons trouvé en abondance pour le moment sur cette culture est une espèce qui leur ressemble mais est bien différente : Liocoris tripustulatus (Fabricius, 1781). Un genre également très proche des Lygus, le genre Orthops et plus particulièrement l'espèce Orthops kalmii (L., 1758), provoque des baisses de pouvoir germinatif important chez la carotte semence. Aucune méthode de lutte satisfaisante n'existe.

Un cas singulier : Nesidiocoris tenuis (Reuter, 1895). Il s'agit d'une espèce zoophytophage, prédatrice mais piquant aussi le végétal comme complément alimentaire. Ce miride a été introduit volontairement ou de façon involontaire dans beaucoup de serres de tomates du sud de la France. Très efficace notamment pour lutter contre les aleurodes, cette punaise provoque aussi des dégâts importants sur les apex des plants de tomate au point de compromettre la PBI (protection biologique intégrée). Il est possible que d'autres espèces de mirides soient impliquées dans des dégâts aux cultures mais confondues ou mal identifiées pour le moment.

Un grand infra-ordre de punaises : les Pentatomomorpha

Aradidae, Rhopalidae et Piesmatidae

Toutes les familles traitées jusqu'à présent appartiennent à l'infra-ordre des Cimicomorpha. Les prochaines punaises qui nous intéressent appartiennent au second plus grand infra-ordre de punaises : les Pentatomomorpha. Il s'agit d'insectes en moyenne de plus grande taille : ceux que tout le monde assimile à des punaises véritables et qui émettent une forte odeur peu agréable quand on les dérange et a fortiori quand on les écrase. Cette séparation taxonomique peut paraître sans importance ici, mais il n'en est rien. À chaque infra-ordre sont associés des traits biologiques et des écologies qui sont très importants et différents. Par exemple, plusieurs espèces de Pentatomomorpha ont un comportement agrégatif à l'automne, ce qui ne va pas sans poser de problèmes quand ils choisissent de se regrouper dans les habitations (nous avons reçu 1 150 signalements de punaises sur l'application Inra Agiir en octobre 2018).

Les Aradidae essentiellement sous-corticoles et mycophages sont plutôt de bons indicateurs de forêts biologiquement riches. Cependant un aradide cause parfois des dégâts secondaires aux pins en pépinière : Aradus cinnamomeus Panzer, 1806. Nous passerons très vite également sur les Rhopalidae, parmi lesquels seul Liorhyssus hyalinus (F., 1794) est parfois considéré comme un ravageur polyphage secondaire. C'est ici que devrait figurer la famille des Piesmatidae. Il s'agit d'une famille comprenant un petit nombre d'espèces de petites tailles (quelques mm) parmi lesquelles Parapiesma quadratum fût un ravageurs des betteraves (elle semble n'avoir pas commis de dégâts depuis très longtemps en France). Elle est surtout intéressante car c'est une des rares punaises capables de transmettre de manière efficace un agent pathogène aux végétaux, en l'occurrence un virus, le Beet Leaf Curl Virus (BLCV), responsable de la « frisure » des betteraves.

Coreidae

Les Coreidae inquiètent les arboriculteurs depuis quelques années. L'espèce la plus souvent incriminée dans des dégâts aux noisettes mais aussi aux pommes et aux poires est Gonocerus acuteangulatus (Goeze, 1778). Les productions de noisettes en Turquie et en Italie sont fortement touchées. C'est aussi le cas en France depuis 2014. Coreus marginatus (L., 1758), autochtone et tout aussi commune que la précédente, est parfois signalée. G. acuteangulatus est une espèce plutôt arboricole, C. marginatus semble préférer les strates de végétation plus basses comme les ronces, framboisiers, orties, etc. Toutes deux sont très mobiles et polyphages. Enfin, Leptoglossus occidentalis est un gros Coreidae originaire d'Amérique du Nord. Découvert en France en 2006, il se nourrit essentiellement sur les graines de pins, pouvant causer des dégâts aux pépinières. On le remarque surtout à l'automne lorsqu'il entre dans les maisons pour hiverner.

Lygaeidae

Parmi les Lygaeidae, seul le genre Nysius pose ponctuellement des problèmes à l'agriculture. Il comprend de nombreuses espèces très difficiles à identifier, Nysius cymoides (Spinola, 1837) a été associé à des dégâts sur colza en France en 2009 et 2016 (Chapelin-Viscardi et al., 2016). Nous en avons observé aussi sur vigne en Occitanie en 2017. Les Nysius sont connus au travers des pullulations phénoménales, pas forcément associées à des dégâts aux cultures, dont ils sont coutumiers en été. Des déplacements de millions d'adultes et larves peuvent alors envahir des parcelles agricoles mais aussi des jardins et des habitations. On ignore quelles sont les causes de ces pullulations, certes impressionnantes mais en général de courte durée, et souvent peu dommageables.

Pentatomidae

Les Pentatomidae constituent la famille qui avec les Miridae renferme le plus d'espèces émergentes qui causent des dégâts aux cultures. Une des espèces parmi les plus importantes actuellement est Nezara viridula. Elle est largement répandue dans toutes les régions tropicales et subtropicales de la planète, y compris le Bassin méditerranéen. Ces dernières années, elle a effectué une remontée vers le Nord, pullulant en Alsace et atteignant la Belgique. Elle est un ravageur important du soja au niveau mondial, mais est très polyphage. En France, elle sévit actuellement sur cultures légumières. Comme Lygus, elle est ciblée par le projet de recherche IMPULsE. En cultures fruitières, une autre espèce de punaise verte, Palomena prasina, cause des dégâts importants sur fruits à pépins et noisettes. Ces deux espèces étaient des ravageurs pour Bonnemaison, elles refont parler d'elles.

Sur choux, les cultures biologiques sont lourdement touchées par les Eurydema. Trois espèces sont fréquentes en cultures : E. ventralis, E. ornata (L., 1758) et E. oleracea (L., 1758). Toutefois, le pentatomide qui cause le plus d'inquiétudes actuellement est la punaise diabolique Halyomorpha halys. Cette espèce asiatique qui pullule aux États-Unis a été découverte en 2012 en France et ne cesse d'étendre sa répartition. Les populations aussi augmentent. Elle est devenue le ravageur n° 1 aux États-Unis sur les cultures fruitières mais aussi le maïs et d'autres cultures. Comme certaines punaises autochtones, elle se regroupe, en nombre important dans les habitations, à l'automne, pour passer l'hiver. L'automne 2018 a vu les premières agrégations importantes en France, faisant exploser le nombre de signalements sur l'application Agiir créée à cet effet par l'Inra. À notre connaissance, aucun dégât important imputable à H. halys n'a été signalé en France, mais l'épisode de cet automne est inquiétant pour les années qui viennent. Des dégâts ont déjà été enregistrés en Italie où les deux principales cultures touchées pour le moment sont la noisette et le kiwi. De nombreuses autres espèces de Pentatomidae sont régulièrement observées sur des cultures diverses (Dolycoris baccarum (L., 1758), Pentatoma rufipes (L., 1758), Carpocoris, etc.) sans que leur rôle dans l'expression de symptômes n'ait été clairement établi.

Diversité et spécificité des dégâts

Taches chlorotiques, déformations...

Ce panorama met en évidence la diversité des espèces impliquées et des espèces végétales touchées. Le tableau dresse filière par filière la liste des punaises et des dégâts qu'elles occasionnent aux cultures en 2018.

Cette diversité se retrouve aussi au niveau des symptômes et des dégâts. Les punaises endommagent les végétaux surtout au moment de la nutrition, avec leur appareil buccal piqueur-suceur muni de stylets perforants, associés à une salive plus ou moins toxique pour la plante, parfois ayant des effets proches d'hormones végétales. Les dégâts indirects, comme la souillure de la plante par des miellats ou la transmission d'agents pathogènes, sont moins communs chez les punaises en comparaison de ce qui est la règle chez d'autres hémiptères, particulièrement les aleurodes, pucerons, psylles et cochenilles. De manière non exhaustive, les dégâts occasionnés aux plantes par les punaises sont (p. 49) :

- des lésions locales à l'endroit des piqûres, se traduisant par des taches chlorotiques jusqu'à des nécroses des tissus. Ex. : dégâts de tigres sur feuilles ;

- des déformations des tissus (fruits, apex des plants de tomate...) quand les piqûres sont faites sur des méristèmes ou des tissus en croissance. C'est le cas des piqûres de Coreidae et Pentatomidae sur fruits ou celles des Nesidiocoris sur tomates qui forment un anneau nécrotique associé à des problèmes de croissance de l'apex ainsi ceinturé ;

- l'abscission des fleurs et/ou des fruits. Les organes attaqués tombent prématurément. C'est le cas des piqûres de Lygus sur aubergines par exemple ;

- la perte de pouvoir germinatif pour les espèces qui piquent les graines : Orthops sur carottes semences, Leptoglossus occidentalis sur graines des pins ;

- la réduction de la croissance végétative peut être observée lorsque le nombre de punaises est élevé ;

- des galles : quelques très rares punaises induisent la formation de galles ;

- les piqûres peuvent être des portes d'entrée pour des pathogènes, notamment d'origine cryptogamique ;

- la transmission d'agents pathogènes. Elle est rare chez les punaises mais existe chez quelques espèces, notamment sous les tropiques ;

- des pullulations et agrégations à l'automne dans les habitations. C'est le cas des deux espèces autochtones, Rhaphigaster nebulosa (Poda, 1761) et N. viridula, ainsi que deux punaises récemment introduites en France, L. occidentalis et H. halys. Bien qu'inoffensives pour les humains, ces agrégations sont une source de dérangement et de stress.

Reprendre les études

Caractériser les écologies

Cette diversité complexifie l'identification des responsables des dégâts, et de multiples confusions ont lieu : confusion entre différents Miridae tels que Lygus spp., Closterotomus norwegicus, Adelphocoris lineolatus et même Liocoris tripustulatus ; sans compter qu'au sein de certains genres, la taxonomie est loin d'être claire, par exemple Lygus spp. En l'absence d'un diagnostic fiable, il est difficile de clarifier les écologies respectives de ces espèces, ainsi que les dégâts réels causés. À cela s'ajoutent, d'une part, les espèces exotiques nouvellement introduites et acclimatées sur le territoire et qui le plus souvent ne rencontrent pas d'ennemis naturels à même de les réguler, et d'autres part des espèces indigènes qui voient leur écologie changer sans que l'on en comprenne complètement les raisons. Le développement de stratégies de contrôle contre toutes ces punaises et a fortiori de stratégies alternatives au tout chimique passe nécessairement par une (re)caractérisation de cette diversité et des écologies associées à chaque espèce.

Une lutte difficile et un sujet d'étude délicat

Les punaises posent d'autres difficultés aux professionnels de la protection des plantes. Ces insectes se piègent mal. Il existe quelques phéromones commercialisées notamment pour H. halys et des Lygus, mais elles manquent souvent d'efficacité et de spécificité, et il n'existe aucune technique de piégeage pour la majorité des espèces. La capture et le comptage par des techniques de collectes actives comme le filet fauchoir et le battoir sont également problématiques : beaucoup de punaises s'échappent, et ce sont des techniques qui peuvent endommager la culture. Certaines espèces très mobiles se déplacent d'une plante à l'autre, les dégâts peuvent apparaître longtemps après le départ du ravageur et de faibles populations peuvent causer des dégâts importants. Cela explique, au moins en partie, les efficacités insuffisantes souvent obtenues, même avec la lutte chimique.

Ces caractéristiques biologiques font des punaises un sujet d'étude délicat. Mettre en place des essais et les suivre correctement est difficile, car étant oubliés pendant plus de 50 ans, leur retour en force ne va pas sans poser de problèmes. Il est nécessaire de reprendre l'étude de leur biologie au point de départ, de mettre au point des techniques de suivi et d'expérimentation avant de pouvoir tester des techniques de lutte.