Suivre la contamination des fleurs par Monilinia laxa

Le développement d'un modèle phéno-climatique de contamination des fleurs d'abricotier par la moniliose va permettre d'optimiser le pilotage de la protection contre la maladie.

Dans les vergers de fruits à noyau, les monilioses sont responsables de dessèchements sur fleurs et rameaux et de pourritures sur fruits. En France, les dégâts observés sont principalement dus à Monilinia laxa et à Monilinia fructicola. Une troisième espèce de moniliose, Monilinia fructigena, est parfois observée sur fruits mais de manière plus ponctuelle.

L'abricotier est très sensible aux contaminations par les monilioses sur fleurs et rameaux. Les fortes attaques peuvent entraîner le dessèchement de la quasi-totalité des rameaux à fleurs et ainsi anéantir la récolte, notamment en agriculture biologique où les moyens de lutte contre ces monilioses sont limités. Ces dégâts sur fleurs et rameaux dans les zones de production française d'abricots sont principalement dus à M. laxa, même si M. fructicola peut parfois être observée (Dubois, 2019).

Des contaminations dépendantes des conditions climatiques

Le mycélium de Monilinia laxa et M. fructicola survit en hiver au sein de petits chancres sur les rameaux mais aussi au niveau des fruits momifiés restés accrochés aux branches ou tombés au sol. Au moment de la floraison, les pluies favorisent la production de conidies par ce mycélium. Ces conidies constituent l'inoculum primaire, elles sont transportées par le vent, les insectes et les précipitations, et sont responsables des contaminations primaires sur fleurs si les conditions climatiques humides favorables sont présentes (Oliveira Lino et al., 2016). Lorsque les organes floraux ont été infectés par le champignon, celui-ci peut coloniser les rameaux en passant par le pédoncule et ainsi provoquer leur dessèchement.

Les études sur les conditions climatiques favorables aux contaminations par les monilioses sur fleurs ont été essentiellement réalisées en conditions contrôlées, et souvent sur cerisiers ou pruniers. Les variables climatiques explicatives étudiées dans ces études concernaient essentiellement la durée d'humectation et la température (Tamm et al., 1995). Ces résultats ne sont pas facilement transférables aux conditions observées en vergers.

Cet article présente la méthode originale des « abricotiers en pots pièges ». Cette approche a permis d'identifier les stades phénologiques et les organes floraux sensibles aux contaminations par les monilioses, et de définir l'influence des conditions climatiques sur ces contaminations.

La méthode des « abricotiers en pots pièges »

Principe : des pots dans les vergers

Le principe de cette méthode consiste à installer, sur de courtes périodes de 24 h à 48 h, des abricotiers en pot ayant atteint le stade floraison dans un verger expérimental d'abricotiers ne recevant pas de protection fongicide contre les monilioses (photo 1). Ainsi, durant cette période, les fleurs des abricotiers en pot peuvent être contaminées par les monilioses selon les conditions naturelles en verger. Les pots sont ensuite installés dans une enceinte climatique où de nouvelles contaminations ne peuvent avoir lieu, mais dont les conditions climatiques (températures entre 17 et 23 °C) permettent l'expression des symptômes de moniliose sur fleurs et sur rameaux. Ainsi, les stades phénologiques et les conditions climatiques lors de l'exposition des arbres en pots au verger peuvent être mis en relation avec le niveau de maladie observé.

Plusieurs séries de pots ont été réalisées en 2017, 2018 et 2020 au moment de la période de floraison des abricotiers en verger, permettant de disposer d'un jeu de données important. Soixante-douze arbres de la variété 'Bergarouge', très sensible aux monilioses sur fleurs, ont été cultivés en pots de 72 l dans du terreau horticole. Des scions d'un an, issus de la pépinière, ont été replantés dans les pots en janvier 2016. Puis à partir de fin 2016, durant l'hiver, ces pots ont été placés en chambre froide à 4 °C afin de combler rapidement leur besoin en froid pour lever la dormance des bourgeons floraux. La photopériode dans la chambre froide a été fixée à 8 h de jour et 16 h de nuit. À partir du mois de février, des séries de six à douze arbres ont été sorties hebdomadairement du frigo et installées en serre tunnel pour satisfaire rapidement les besoins en chaleur des arbres et accélérer le développement des bourgeons floraux.

Expérimentations et matériels

Essai « Création du modèle fleur »

L'objectif de l'expérimentation « Création du modèle fleur » est de connaître l'influence des conditions climatiques sur la contamination par Monilinia des bourgeons floraux du stade « éclatement des bourgeons » (BBCH 53) au stade « pleine floraison » (BBCH 65).

Dans la serre, lorsqu'une majorité des bourgeons floraux des six arbres en pot ont atteint le stade fleur ouverte, cette série de pots est installée au verger pour la courte période d'exposition au risque. Dès le retour en enceinte climatique, le stade phénologique de tous les bourgeons floraux est identifié à l'aide d'étiquettes de bijoutier (photo 2). Après cinq jours en enceinte climatique, la présence de taches nécrotiques sur pétales dues aux contaminations par Monilinia est notée sur tous les bourgeons floraux (photo 3). Le pourcentage de bourgeons floraux contaminés par Monilinia peut ainsi être calculé en fonction de leur stade phénologique lors de la période d'exposition au risque. Seize séries de pots, exposés au risque en verger, ont été réalisées en 2017 et 2018.

Essai « Porte d'entrée pétales »

Les objectifs de l'expérimentation « Porte d'entrée pétales » sont d'évaluer la sensibilité du stade « Floraison déclinante » (stade BBCH 67) et de vérifier que les pétales sont bien la porte d'entrée du Monilinia des organes floraux vers le rameau.

Des séries de douze arbres en pot sont exposées sur de courtes périodes dans le verger expérimental avant retour en enceinte climatique pour un mois. Chaque série est composée de trois lots de quatre pots :

- lot A : lors de l'exposition au verger, les quatre arbres sont au stade « pleine floraison » ;

- lot B : lors de l'exposition au verger, les quatre arbres sont au stade « pleine floraison » ; dès la fin de la période d'exposition au verger, les pétales sont délicatement enlevés à la pince sans abîmer le reste des organes floraux ;

- lot C : lors de l'exposition au verger, les quatre arbres sont au stade « floraison déclinante ».

Les symptômes de dessèchement des rameaux sont notés sur les arbres un mois après la période d'exposition au verger, et sont exprimés en pourcentage de rameaux à fleurs desséchés par la moniliose.

Enregistrement des conditions climatiques au verger

Une station météorologique mobile iMETOS IMT 200 (Pessl Instruments, Weiz, Autriche) a été installée sur un rang de plantation au centre du verger expérimental à hauteur de frondaison (180 cm de hauteur). Elle est équipée de différentes sondes et capteurs mesurant à intervalle de 5 min la pluviométrie (seuil de 0,2 mm), la température (°C), l'hygrométrie (%) et la durée d'humectation foliaire (min).

Suivi de l'inoculum aérien des monilioses

Afin de quantifier l'inoculum aérien de Monilinia, un capteur aérien de spores « 7 day recording volumetric spore trap » (Burkard Manufacturing Co. Ltd., Rickamnsworth, Angleterre) a été installé chaque année dans le verger expérimental sur la période des expérimentations de mi-février à fin mars (photo 4). Réglé pour aspirer de manière continue 14,4 m3 d'air par jour à 1 m du sol, il comporte un tambour à vitesse de rotation constante. Ce tambour supporte une bande plastique adhésive sur laquelle les spores aspirées viennent se coller. Cette bande est ensuite découpée en sept segments correspondant chacun à une journée, qui sont ensuite montés sur lame et colorés pour comptage au microscope des conidies de Monilinia. L'inoculum aérien journalier peut ensuite être exprimé en nombre de spores/m3 d'air aspiré.

Identification de l'espèce de Monilinia présente sur les pots-pièges

Pour déterminer l'espèce de Monilinia responsable des symptômes observés, huit fleurs moniliées ou deux rameaux desséchés ont été prélevés sur chaque arbre. Des isolements ont été réalisés sur boîte de Pétri (milieu de culture Potato Dextrose Agar). L'identification a été réalisée après trois jours de culture selon les caractères morphologiques de la colonie mycélienne définis par Lane (2002).

Résultats : le pétale, la pluie et la température

Seul Monilinia laxa a été identifié sur pétales et rameaux

Toutes les identifications réalisées au laboratoire sur fleurs et rameaux ont montré que Monilinia laxa était la seule espèce de Monilinia isolée sur les échantillons prélevés durant ces trois années d'expérimentation dans les vergers expérimentaux de l'UERI Gotheron. Les résultats présentés ici concernent donc M. laxa.

De plus, durant les trois années d'expérimentation, les enregistrements dans le verger expérimental de l'inoculum aérien de Monilinia réalisés durant les périodes d'exposition des pots étaient en général compris entre 50 et 200 conidies/m3 d'air aspiré. Les niveaux de maladie observés durant nos expérimentations sont donc liés à des niveaux d'inoculum de cet ordre de grandeur.

Des courbes de contamination fonction de la pluviométrie et de la température

Dans les conditions de l'expérimentation « Création du modèle fleur », aucun bourgeon au stade « éclatement des bourgeons » n'a présenté de symptômes de moniliose. La sensibilité des bourgeons augmente du stade « ouverture des sépales » jusqu'au stade « pleine floraison » (Tableau 1). Pour les risques de niveau élevé (entraînant des pourcentages de pétales moniliés supérieurs à 50 % pour les bourgeons au stade « pleine floraison »), le pourcentage de bourgeons moniliés au stade « ouverture des sépales » était alors quatre fois inférieur à celui des fleurs au stade « pleine floraison ». Pour les risques de niveau plus faible, aucun bourgeon au stade « ouverture des sépales » n'a présenté de symptômes. Lors de cette expérimentation, le protocole d'observation du Monilia sur pétales ne permettait pas d'observer la sensibilité des bourgeons floraux au stade « floraison déclinante » correspondant au début de chute des pétales.

En 2017, le pourcentage de fleurs moniliées était fortement corrélé à la durée d'humectation et à la pluviométrie, observées lors de la période d'exposition au risque. En revanche, en 2018, cette corrélation n'est restée significative que pour la pluviométrie (Tableau 2). Ces résultats nous ont amenés à conclure, qu'en vergers, la pluviométrie était un facteur climatique explicatif des dégâts de monilioses sur fleurs plus important que la durée d'humectation. Nous avons donc remplacé, dans les équations du modèle proposé par Tamm et al. (1995), la variable durée d'humectation par la variable pluviométrie. Nous avons ensuite calibré le modèle avec les seize séries de pots pour ajuster les courbes de contamination (Tresson et al., 2020). Ainsi, pour chaque épisode pluvieux, nous pouvons proposer des courbes permettant d'obtenir une estimation du pourcentage de fleurs (au stade « pleine floraison ») contaminées par M. laxa en fonction de la pluviométrie et de la température moyenne pendant l'épisode pluvieux (Figure 1). La corrélation entre les valeurs calculées par le modèle et les valeurs observées pour les seize séries de pots est très forte (R² = 0,94).

Le pétale est la principale porte d'entrée de la moniliose sur fleur

Pour l'expérimentation « Porte d'entrée pétales », deux séries de pots associées à des pluies ont pu être réalisées du 4 au 6 mars 2020 (pluie de 7,8 mm ; température moyenne de 9 °C) et du 12 au 13 mars 2020 (pluie de 3,6 mm ; température moyenne de 12,6 °C).

Les capteurs de spores ont indiqué des valeurs de 27,6 conidies/m3 d'air aspiré dans le verger du 4 mars au 5 mars, de 81,3 conidies/m3 d'air aspiré du 5 mars au 6 mars et de 83,6 conidies/m3 d'air aspiré du 12 mars au 13 mars. Ces valeurs sont du même ordre de grandeur que celles observées lors de l'expérimentation « Création du modèle fleur » en 2017 et 2018.

Lorsque les pétales sont délicatement retirés à la pince après l'exposition à la pluie (lot B), le pourcentage de rameaux desséchés par la moniliose diminue fortement par rapport au lot A sans retrait des pétales (Figure 2, photo 5). Le pétale semble donc bien être le principal siège des contaminations par Monilinia laxa. Puis le passage au rameau du champignon phytopathogène s'effectuerait à partir de la colonisation de ce pétale.

Lorsque toutes les fleurs ont atteint le stade « floraison déclinante » (Figure 2 ; lot C ; série 2) aucune contamination par le Monilia n'est observée sur les rameaux alors que les arbres au stade « pleine floraison » (lot A) présentent 23 % de rameaux desséchés par la moniliose. Cette observation permet d'avancer les hypothèses suivantes : lorsqu'une fleur est au stade « chute des pétales », elle ne serait pas sensible aux contaminations par Monilinia laxa ; ou alors, même si un pétale est contaminé, il va chuter avant que le champignon puisse atteindre les autres organes de la plante. Ainsi, le modèle phéno-climatique Monilia basé sur le pourcentage de pétales contaminés en fonction des conditions climatiques semble pertinent pour décrire les dégâts sur rameaux.

Proposition d'un modèle phéno-climatique

Risques pondéré et cumulé de contamination par M. laxa

Nous avons pu proposer un modèle phéno-climatique qui pour chaque épisode pluvieux va calculer un risque de contamination en fonction des conditions climatiques, pondéré par la répartition des différents stades phénologiques observés sur les arbres de la parcelle (risque pondéré). La somme de ces différents risques observés lors de chaque épisode pluvieux va donner un risque cumulé pour la parcelle (Figure 3).

Ce modèle fonctionne sous une feuille Excel. L'utilisateur doit seulement renseigner la pluviométrie et la température observées durant la pluie, ainsi que la proportion de chaque stade phénologique sensible aux contaminations. Cet outil est dorénavant diffusable auprès de tout expérimentateur souhaitant le tester en verger (voir contact).

Un modèle à tester en verger

Ce modèle nécessite d'être testé en verger pour vérifier si les niveaux de risque calculés par le modèle sur bourgeons floraux sont corrélés avec les dégâts de moniliose ensuite observés en verger.

Cependant, en verger, les symptômes les plus faciles à observer sont les dessèchements des rameaux à fleur qui surviennent deux à quatre semaines après la floraison. Or le passage de la maladie de la fleur au rameau va aussi dépendre de nombreux autres facteurs tels que la sensibilité variétale, les conditions climatiques après floraison.... Pour tester correctement le modèle en verger, il faudrait donc noter les symptômes précoces de moniliose sur pétales.

Il pourrait être intéressant d'évaluer le modèle sur un réseau de parcelles, mais il faut alors prendre en considération que :

- l'inoculum primaire de Monilinia peut être très variable d'une parcelle à l'autre et nous ne disposons pas de méthode simple pour le quantifier ;

- la présence de traitements fongicides sur la période de floraison va interférer avec l'expression de ces symptômes.

Le modèle pourrait être testé dans des essais sur les stratégies de traitements fongicides pour évaluer si l'utilisation des risques pondérés liés à chaque épisode pluvieux permet de mettre en oeuvre des stratégies phytosanitaires plus efficientes.

Ce modèle peut également être intéressant dans les dispositifs expérimentaux d'évaluation des sensibilités variétales aux monilioses. En effet, dans ces dispositifs où les variétés sont cultivées au sein de la même parcelle sans traitements fongicides, le décalage des dates de floraison entre variétés crée des différences de niveau de risque liées à la répartition des pluies. L'utilisation du modèle permettrait de disposer d'une covariable (le risque cumulé) indiquant l'exposition au risque de contamination de la variété.

Perspectives

Il faut rappeler que ce modèle a été développé pour Monilinia laxa, et qu'il serait intéressant de vérifier sa pertinence pour décrire les attaques de moniliose dans le cas des quelques parcelles avec dégâts de Monilinia fructicola.

Ces études ont montré que la variable pluviométrie était plus pertinente que la variable durée d'humectation pour décrire les niveaux d'attaque de moniliose en verger. Cependant, nous n'avons pas rencontré des situations d'humectation sans pluie lors d'épisode de rosée durant nos essais. Il faudrait vérifier si ce cas de figure ne permet pas tout de même des contaminations.

Le modèle phéno-climatique permet à la filière de disposer pour la première fois d'un modèle de contamination par les monilioses sur fleurs d'abricotiers potentiellement utilisable sur le terrain. Nous espérons que les validations terrain confirmeront l'intérêt de ce modèle pour prédire les attaques de moniliose, et que le développement d'un outil d'aide à la décision à destination des professionnels de la filière pourra être envisagé.