Les acquis du programme SaveBuxus permettent d'envisager des solutions biologiques prometteuses contre la pyrale du buis Cydalima perspectalis.

Depuis la fin des années 2000, les buis sont soumis à de fortes attaques de bioagresseurs émergents : la pyrale du buis (Cydalima perspectalis) et le dépérissement induit par Cylindrocladium buxicola. Les mesures actuelles de gestion de ces bioagresseurs sont souvent insuffisantes.

Toutefois, certaines solutions biologiques étudiées dans le cadre du projet collaboratif SaveBuxus de 2014 à 2017 sont prometteuses. Nous présentons ici des travaux réalisés en 2014 et 2015.

Volet « pyrale » de SaveBuxus

Quatre axes de travail et des partenaires

Ces travaux du consortium SaveBuxus (Plante & Cité, Astredhor, Inra UEFM, société Koppert) suivent quatre axes (voir Figure 1) (Consortium SaveBuxus, 2015 a) :

- un sur la biologie de l'insecte en France métropolitaine (répartition et cycle) ;

- trois axes sur la gestion du ravageur à ses différents stades - recherche de parasitoïdes oophages des oeufs, tests d'agents entomopathogènes pour les larves, piégeage phéromonal des papillons.

Un réseau de 23 structures partenaires a participé aux axes « biologie », « agents entomopathogènes » et « piégeage » (Figure 2).

Deux types de protocole

Selon les axes étudiés, les tâches varient :

- la biologie, les agents entomopathogènes et le piégeage ont été travaillés sur le terrain. En effet, des travaux précédents avaient suggéré des pistes à explorer en conditions réelles (Kawazu et al., 1985) et des produits étaient disponibles à la vente ;

- pour les parasitoïdes oophages, peu de travaux ayant été réalisés auparavant (Zimmermann et al., 2009), nous avons commencé par une phase de sélection pour trouver des souches d'auxiliaires potentiellement candidates, les expérimentations de terrain étant prévues par la suite.

Les protocoles sont détaillés dans notre communication à la conférence AFPP.

Étude de la biologie

Les populations de pyrale ont été suivies sur une quinzaine de sites, par observations hebdomadaires d'avril à novembre. En 2014, seul un suivi des vols a été réalisé. En 2015, le travail a été complété par l'observation des buis : comptage des divers stades de la pyrale, évaluation des dégâts.

Une analyse de la biologie de l'insecte a été réalisée sur le terrain et au laboratoire. Le but était de mieux connaître le cycle de développement et le comportement de la pyrale (accouplement, ponte...) afin de mieux conseiller les actions de terrain.

Agents entomopathogènes

En 2014, des essais en conditions contrôlées (ECC) et des essais de valeur pratique (EVP) ont été réalisés pour tester trois agents entomopathogènes disponibles sur le marché. Il s'agit du Btk (Bacillus thuringiensis var. kurstaki) ABTS-351 (produit Bactura DF) et des nématodes Steinernema carpocapsae (produit Capsanem) et S. feltiae (produit Entonem) à deux doses différentes avec un adjuvant 0,25 % (Addit, huile de colza).

En 2015, des essais complémentaires de valeur pratique ont testé les conditions pouvant optimiser l'efficacité des traitements à base de Btk : type de pulvérisateur, volume de bouillie, ajout d'un adjuvant. Huit modalités ont été testées sur deux sites.

Tests de piégeage

En 2014 et 2015, des tests ont été réalisés afin de définir le kit piège-diffuseur le plus adapté au suivi des vols de pyrale, et aussi pour commencer à travailler le piégeage de masse (voir Tableau 1 p. 28 et photo 1).

Parasitoïdes oophages

Nous avons étudié le potentiel de parasitoïdes oophages (micro-hyménoptères) pour parasiter les oeufs de pyrale. Pour ce faire, 54 souches de trichogrammes issues de la collection de l'Inra d'Antibes ont été testées en tubes de plexiglass, puis les meilleures sur plantes entières. Elles feront l'objet de lâchers in situ. De plus, le potentiel de la génération fille (F1, trichogrammes émergents des oeufs de pyrale parasités), donc la capacité des populations introduites à se reproduire, a été évalué.

Afin de trouver des parasitoïdes indigènes, un appel à la collecte de pontes de pyrale a été initié sur tout le territoire via Plante & Cité et les réseaux des partenaires du projet.

Ce qu'on a appris sur la pyrale

De plus en plus omniprésente

Originaire d'Asie orientale et signalée pour la première fois en Europe en Allemagne en 2007, la pyrale du buis est arrivée en 2008 en Alsace (Brua, 2014). Fin 2015, elle est présente dans toutes les régions, soit 86 départements (Réseau SBT, 2009-2015). La pression est très forte dans la petite couronne parisienne, en Alsace, région bordelaise, région Rhône-Drôme, dans l'est de PACA, et depuis 2015 au sud de la Bretagne et dans la moitié sud des Pays de la Loire (Guérin, 2016).

Dynamique de développement complexe et variable

Au laboratoire, à 25 °C, la durée moyenne du cycle est de 45 jours et, en douze jours de vie, une femelle pond un total de 800 oeufs (+/-300) (Tabone et al., 2015).

Sur le terrain, la pyrale est capable d'adapter son cycle de développement aux conditions locales : durée du jour, température et humidité, notamment. Ainsi, il est observé :

- un décalage du cycle de deux à quatre semaines entre le sud et le nord de la France ;

- deux à quatre générations par an ;

- des périodes de vols variant d'une année à l'autre (Guérin, 2016).

En France, les chenilles hivernantes redeviennent actives de début mars à mi-avril selon l'année et la situation géographique. La première génération va de mars à juillet avec des vols en juin et la deuxième génération de juin à mi-août avec des vols en août. Dès fin juillet-début août, les stades et générations se chevauchent avec des vols en continu et des individus multipliés (Guérin, 2016).

Des dégâts...

Dès la reprise d'activité des chenilles en mars-avril, les dégâts sont visibles, avec très vite des défoliations quasi totales d'arbustes sur les sites les plus infestés (photo 2).

Ailleurs, les dégâts augmentent progressivement jusqu'à juin, puis ne progressent plus lorsque les chenilles arrêtent de s'alimenter et entrent en nymphose. Les buis émettent alors de nouvelles pousses.

Mais, dès juillet-août, du fait du chevauchement des stades et générations, des chenilles qui s'alimentent sont présentes en continu. En septembre, les dégâts sont très importants et, si le feuillage est largement consommé, les chenilles finissent par décaper l'écorce des rameaux. Cela peut entraîner le dépérissement des buis.

Des cocons d'hivernation sont visibles dès septembre les années à début d'automne frais et à partir d'octobre les autres années. Les dernières chenilles actives entrent en hivernation début novembre. En octobre, on observe donc simultanément cocons d'hivernation et chenilles actives. Le stade larvaire hivernant varie selon les sites (L2 à L5) (Guérin, 2016) .

La pyrale du buis se développe sur le genre Buxus (CABI, 2011). En France, elle s'observe en pépinières, sur buis plantés en parcs et jardins et sur buis spontanés en espaces naturels (DSF, 2014). Elle est repérée ponctuellement sur d'autres essences, mais aucun dégât sur feuillage n'est à ce jour rapporté sur le terrain (Guérin, 2016) ni lors de tests sur Ilex crenata (com. Tabone, 2014).

Une stratégie de gestion en construction

Nos travaux ont montré que des solutions déjà disponibles sont efficaces si elles sont utilisées dans les bonnes conditions. Dans le futur, la gamme pourra être complétée par des trichogrammes, l'ensemble permettant de lutter contre tous les stades du ravageur.

Btk efficace, nématodes inadaptés

Les essais réalisés en 2014 sur chenilles montrent l'efficacité du Btk dans les modalités testées pour gérer les foyers de pyrale (Figure 3). Le produit a stoppé les dégâts avec jusqu'à 100 % de mortalité des populations larvaires une semaine après le premier traitement, quelles que soient les conditions (configuration du buis, pression parasitaire, génération du ravageur, zone géographique). Dans nos tests, tous les stades larvaires sont sensibles à la souche ABTS-351 : un seul traitement bien positionné peut donc suffire. Sur certains sites, un deuxième traitement a contrôlé les jeunes larves issues de réinfestation naturelle.

Les deux espèces de nématodes testées ont une efficacité variable sur chenilles et réduisent les infestations dans certains cas, mais n'ont pas permis de contrôler suffisamment le ravageur. Aucun effet dose n'a été détecté. Utilisés seuls, ces nématodes ne sont pas adaptés à la lutte contre la pyrale (Consortium SaveBuxus, 2015 b).

Les essais de pulvérisation de 2015 ont montré que, quelle que soit la technique, il est difficile de faire pénétrer la bouillie jusqu'au coeur du buis. Le végétal est dense ! Cependant, certaines modalités améliorent sensiblement la pénétration dans la plante et sa couverture, donc l'efficacité du traitement. Dans le cadre de nos essais :

- l'atomiseur apparaît comme le matériel le plus adapté, l'augmentation du volume de bouillie ne lui apportant pas de plus-value ;

- pour le pulvérisateur à dos, augmenter le volume de bouillie permet d'améliorer la qualité de la pulvérisation ;

- l'ajout d'un adjuvant n'a pas apporté d'amélioration significative.

Enfin, des travaux ont établi que l'huile de colza associée aux pyrèthres naturels possède une efficacité au moins équivalente au Btk ABTS-351 sur la première génération de pyrale (Consortium SaveBuxus, 2016).

Du monitoring au piégeage de masse, les diffuseurs et les pièges

Concernant les diffuseurs, de fortes différences d'efficacité ont été observées :

- en 2014, seul le diffuseur CpeX211 s'est montré suffisamment attractif, avec une persistance bien supérieure aux trois modèles commercialisés qui se sont révélés peu attractifs (Martin et al., 2015) ;

- en 2015, les trois phéromones commercialisées (le diffuseur CpeX211 lancé entre-temps sous le nom de Ginkobuxus, un diffuseur inédit et une version inédite d'un diffuseur testé en 2014) étaient attractives et adaptées pour le suivi des vols ; Ginkobuxus reste attractive six mois sans renouvellement, les deux autres diffuseurs devant être changés tous les deux mois ; les deux nouveaux diffuseurs expérimentaux étaient peu attractifs.

Du côté des pièges, les plus performants en 2014 étaient deux pièges à eau : le type Entonnoir et le CAMERatrap. Ils piègent des papillons mâles même à de faibles niveaux de populations. Les autres modèles étaient peu efficaces (Figure 4).

Les pièges sont à installer de préférence à hauteur d'homme : près du sol, ils risquent de piéger des organismes non-cibles (lézards, etc.) (Martin et al., 2015).

Adaptés pour le suivi des vols, les pièges à eau permettent de compter aisément le nombre de papillons capturés. En revanche, pour un piégeage à grande capacité visant à diminuer la pression parasitaire, une amélioration s'avérait nécessaire en termes de performance et de praticité. L'Inra a donc développé en cours de projet un prototype commercialisé aujourd'hui par la société Koppert sous le nom de BUXatrap.

Ce piège, à potentiel de captures équivalent, voire supérieur à celui des pièges à eau, est facile d'utilisation. Il s'emploie sans eau, les papillons se dégradant naturellement par l'action de la chaleur et de la lumière et/ou étant consommés par des fourmis. Il n'exige donc plus d'entretien hebdomadaire. Sa taille et sa couleur discrète lui permettent de s'intégrer aux haies et massifs (Martin et al., 2015). Les tests se poursuivent pour affiner la stratégie : densité de pièges selon la configuration du site et la pression de pyrale.

Des trichogrammes capables de parasiter les oeufs de pyrale

Sur les 54 souches testées en tube, cinq, dont trois indigènes, se distinguent significativement par leur efficacité (figure publiée dans Enriquez & al., 2015). Elles peuvent engendrer jusqu'à 100 % de mortalité globale. Chaque femelle peut tuer jusqu'à douze oeufs, et trois-quatre oeufs de trichogramme sont pondus en moyenne par oeuf de pyrale (photo 3) (Enriquez et al., 2015, Tabone, 2015). Ce phénomène offre des perspectives intéressantes en termes d'efficacité des descendants des populations lâchées. Il pourrait permettre de se limiter à deux lâchers sur les premiers pics du ravageur.

La suite des travaux a été réalisée sur les trois souches indigènes efficaces. L'efficacité varie entre femelles d'une même souche et semble conditionnée par les oeufs de pyrale. Globalement, les femelles de la génération F1, plus grandes et plus fécondes que leurs parents, semblent plus efficaces pour parasiter les oeufs de pyrale.

Par ailleurs, concernant la récolte de ponte, les très rares retours obtenus n'ont pas permis d'identifier de parasitoïdes spontanés. En fait, il est difficile pour quelqu'un n'ayant jamais observé d'oeufs auparavant de repérer des pontes de pyrale.

Aujourd'hui, une stratégie globale adaptée

Premiers éléments pour la gestion

Les actions contre la pyrale ne sont efficaces que si réalisées au bon moment du cycle du ravageur. Nos résultats ont permis de lister les pratiques conduisant à réduire les populations et limiter les dégâts.

Le suivi rigoureux de la biologie de l'insecte sur le site géré est indispensable, notamment par le piégeage des papillons mâles.

Les traitements à base de Bt var. kurstaki ABTS-351 sont efficaces pour contenir les populations de pyrale et limiter les dégâts, si réalisés dès la reprise d'activité des larves hivernantes. Des traitements supplémentaires peuvent être envisagés une semaine après le pic de vol des générations suivantes.

Ces conseils sont résumés dans le Tableau 2.

Connaissances sur la biologie

Des difficultés méthodologiques ont empêché d'obtenir des réponses aussi précises qu'espérées. Certains sites ont dû être traités pour limiter l'invasion du ravageur ; cela a stoppé leurs suivis et masqué les conclusions. Pour préserver la santé des buis, certains n'avaient pas de témoins, ce qui complique l'évaluation de l'efficacité.

Malgré cela, les travaux de SaveBuxus ont amélioré les connaissances sur le développement de la pyrale en France : il diffère légèrement de celui observé dans son aire d'origine. Cela ouvre des réflexions pour la mise en oeuvre de stratégies de gestion. Nos avancées permettront de disposer de techniques innovantes et adaptées pour gérer le ravageur. Mieux connaître sa biologie permet d'adapter les moyens de protection.

Pistes pour demain

L'espoir des oiseaux ?

Nos suivis de population permettent d'espérer une adaptation des écosystèmes à l'arrivée de cet intrus. En effet, les premières années, les oiseaux semblaient l'ignorer. Mais, depuis deux ou trois ans, plusieurs espèces sont observées de plus en plus souvent en train de consommer des chenilles de pyrale (photo 4). Comme pour la processionnaire du pin(1), la mésange, prédatrice de chenilles, pourrait être une alliée, notamment en buxeraies naturelles. Des insectes pourraient aussi réduire sa pression : des guêpes(2) en consommant des chenilles et des mouches (tachinaires, à confirmer(3)) en les parasitant.

Pièges et trichogrammes

La recherche de solutions de biocontrôle pour la gestion de ce ravageur a apporté des réponses concrètes avec le nouveau piège BUXatrap et la phéromone sexuelle.

En complément, de futurs lâchers de parasitoïdes oophages pourront parfaire la lutte en tuant des oeufs, le but étant de réduire le ravageur à tous ses stades de développement. Ceci permettrait de le gérer de façon durable en créant des équilibres si une part des auxiliaires se maintenait. Des exemples existent. Ainsi, des lâchers de Neodryinus typhlocybae, parasitoïde du flatide pruineux (Metcalfa pruinosa) (ex. : en Corse(4)), ont fait baisser les populations du flatide.

Les travaux continuent

Les axes biologie et agents entomopathogènes sont clôturés. Le travail continue en 2016 sur :

- le piégeage phéromonal (piégeage de masse ou à grande capacité/densité de pièges selon la pression parasitaire, programme Btk + piégeage de masse) ;

- les parasitoïdes oophages (suite des tests en mésocosmes, de l'étude comportementale, de celle des générations filles et de stratégie de lâchers).

Des travaux sont en cours par ailleurs. La confusion sexuelle est testée dans le cadre du projet Optim'Phero(5). L'innovation réside dans la nature du diffuseur qui est biodégradable ; si la technique fonctionne, elle pourrait compléter la gamme. Le projet Inca utilise le modèle pyrale du buis pour étudier les invasions biologiques ; cela va approfondir les connaissances sur ce ravageur en France.

(1) Escalon S., 2013, Chenille processionnaire : les armes de la contre-attaque, Inra (www.inra.fr/Grand-public/Sante-des-plantes/Tous-les-dossiers/Processionnaire-du-pin-une-chenille-sous-haute-surveillance/Chenille-processionnaire-les-armes-de-la-contre-attaque/(key)/6). (2) Marchand C., 2015, Les guêpes pourraient être une prédatrice de la chenille de la pyrale du buis, blog « Pyrale du buis » (www.lapyraledubuis.com/les-guepes-predateurs-des-chenilles-de-la-pyrale-du-buis/). (3) Carcassès G., 2015, Un parasite sur la pyrale du buis ? blog « Nature en ville » (https://natureenvilleacergypontoise.wordpress.com/2015/09/25/un-parasite-sur-la-pyrale-du-buis/). (4) Fredon Corse, 2016, Metcalfa pruinosa, un ravageur très polyphage. Fredon Corse (www.fredon-corse.com/ravageurs/metcalfa-pruinosa.htm). (5) Le Crenn P., 2016, Optim'Phero : une application innovante de phéromones, Inra (www.inra.fr/Entreprises-Monde-agricole/Resultats-innovation-transfert/Toutes-les-actualites/OPTIM-PHERO). Tous ces sites ont été consultés en juin 2016.