Eudémis et cochylis : du neuf sur ces ravageurs ancestraux

De nouvelles recherches sont menées sur deux espèces de lépidoptères appelées « vers des grappes », ennemies majeures de la vigne depuis des décennies.

Eudémis (Lobesia botrana Den. & Schiff.), cochylis (Eupoecillia ambiguella, Hubner) et eulia (Argyrotenia ljungiana, Thunberg), dits « vers des grappes », sont des lépidoptères Tortricidae bien connus de nos vignobles. Les deux premières espèces, majeures, seront traitées dans cet article.

Pourquoi chercher à nouveau

Une ancienneté en siècles

L'eudémis et la cochylis sont la première cause des dégâts d'insectes depuis un siècle dans nos vignobles.

En effet, les premières attaques importantes d'eudémis en France en pleine vigne datent de 1907, en Côtes de Provence (Faes, 1923), puis en 1911 en vignoble bordelais.

Cochylis est encore plus ancienne. C'était un ravageur important au XVIIIe siècle avec la pyrale de la vigne (Sparganothis pilleriana, Den. & Schiff.)(Audouin, 1842) et le ravageur majeur dans le Bordelais avant l'arrivée de l'eudémis.

Dégâts en augmentation

Selon les années, parfois plusieurs années de suite, ces deux lépidoptères peuvent occasionner de très gros dégâts aux vignobles et l'augmentation de leurs populations est toujours rapide, difficile à prévoir et à maîtriser.

Ces dernières années, nous observons par exemple une augmentation des dégâts de la génération automnale d'eudémis.

Cette espèce est actuellement sous le feu des projecteurs depuis son introduction en Amérique du Sud il y a une quinzaine d'années, et plus récemment dans le vignoble californien (Varella et al., 2010) où elle cause de très gros dégâts sur raisin de table et de cuve, en particulier dans la Napa Valley.

Insecticides en diminution

Mais, par ailleurs, la réduction drastique des produits insecticides employés en viticulture est devenue un objectif aussi bien pour le personnel des vignobles que pour les consommateurs et l'environnement.

Les recherches sur ces ravageurs sont donc indispensables pour le développement de méthodes de lutte alternatives compatibles avec la viticulture du XXIe siècle. Nos connaissances progressent et des outils pour y parvenir sont en développement.

Biologie et comportement

Une génération de plus par an

Eudémis et cochylis sont des espèces plurivoltines : elles effectuent au moins deux cycles reproducteurs complets par an (Figure 1). Le nombre de cycles dépend de la latitude. Dans le sud de la France (Cognac, Sud-Ouest, vallée du Rhône, Aude, Pyrénées-Orientales, Pays basque, Côtes de Provence, Corse), eudémis effectue trois générations, voire une quatrième, là où cochylis n'en effectue que deux ou trois.

Depuis quelques années, les quatrièmes (eudémis) et troisièmes (cochylis) générations semblent devenir la norme dans le sud de la France. On peut ainsi rencontrer des chenilles d'eudémis fin octobre sur grappes non vendangées en Aquitaine. C'est un effet probable du changement climatique, comme pour le carpocapse des pommes (Cydia pomonella, Lin.), autre tordeuse très proche phylogénétiquement.

Eudémis est d'origine méditerranéenne, cochylis vient d'Europe centrale septentrionale, d'où des affinités climatiques différentes. L'hygrométrie est le facteur discriminant majeur, les oeufs et les jeunes larves de cochylis supportant très mal les hygrométries inférieures à 60-70 %.

La diapause et sa localisation

Les deux espèces passent l'hiver en diapause au stade chrysalide. Les chenilles quittent les grappes à l'automne pour se nymphoser, principalement sous l'écorce des ceps. La diapause au sol, anciennement décrite, est selon nous largement surestimée. Elle n'a lieu que dans certains vignobles avec certains types de conduite de la vigne.

Cette diapause non obligatoire peut facilement être levée. Elle est induite au stade larvaire par un raccourcissement de la longueur du jour.

La sortie de diapause a lieu à la sortie de l'hiver, vers début avril. Elle est assez bien synchronisée avec le débourrement de la vigne. Dans un même vignoble, la cochylis est légèrement en avance sur l'eudémis.

Dégâts causés par les chenilles d'eudémis et cochylis

Larves G1 : gare aux glomérules

Les chenilles se nourrissent des boutons floraux ou des baies de raisin selon la saison. Elles occasionnent des pertes directes et indirectes parfois importantes.

Au printemps, la première génération (G1) induit de fortes pertes de récolte sur les vignes de haute qualité à faible rendement (ex. : sauternes, blancs de Bourgogne).

Moins de 24 heures après l'éclosion, le premier stade larvaire (L1) perce un bouton floral et mange les ovaires. Une fois ce bouton détruit, la larve va vers le bouton le plus proche et se nourrit à nouveau. Au cours de son développement, elle agrège plusieurs boutons floraux avec de la soie et construit ainsi un nid ou « glomérule » qui la protège des ennemis naturels et conditions défavorables (Thiéry, 2008).

Selon différents travaux, une seule larve peut détruire trois à huit boutons (Coscolla, 1997 ; Marchal, 1912 ; Valli, 1975). Le dégât varie selon la taille de l'inflorescence, son architecture, le cépage et les conditions climatiques. Mais sa valeur est difficile à estimer à cause de la chute des boutons détruits (Delbac & Thiéry, 2015).

Un travail récent sur l'eudémis a déterminé un intervalle statistique fiable de 18 à 25 boutons floraux par glomérule sur le cépage merlot à la fin du développement larvaire (Delbac & Thiéry, 2015). Ce travail a également démontré un lien entre la taille du glomérule et le stade de la chenille.

Deuxième génération : perforations

Au début de l'été, les larves néonates (G2) perforent les baies vertes, mangent la pulpe de raisin, mais rarement les pépins dont la consommation a un impact négatif sur leur développement (Moreau et al., 2006 b). Ces perforations sont bien visibles en fin de développement par l'oxydation des tissus consommés qui prennent une teinte violacée bien visible sur les baies vertes.

Très souvent, les larves quittent leur galerie et endommagent les baies voisines, agrégeant les baies entre elles avec de la soie, probablement le même type de comportement que la construction de glomérules.

Les dégâts générés par une larve de cochylis peuvent toucher de trois à dix baies, et ceux de l'eudémis concerneraient de deux à six baies selon le cépage (Coscolla, 1997 ; Thiéry, 2008 ; Pavan et al., 1987). Dans notre étude, la taille des foyers variait de une à neuf baies par chenille d'eudémis (2,5 baies en moyenne) (Delbac & Thiéry, 2015).

Troisième génération : pourritures

Toujours pour l'eudémis, on observe une troisième génération (G3) en fin d'été.

Les larves écloses gagnent rapidement l'intérieur de la grappe pour se protéger et perforer plusieurs baies, souvent le long de la rafle. Les foyers sont difficiles à observer sur cépages noirs car la véraison masque les baies affectées.

Les attaques d'été conduisent souvent à l'infection par des champignons : pourriture grise Botrytis cinerea, pourritures noires Aspergillus carbonarius et A. niger. Les incidences sont alors quantitatives (rendement) et qualitatives (mauvais goûts, toxines produites par les pourritures noires).

Dans certains cas, les dommages primaires aux baies peuvent aussi conduire à une infestation par des ravageurs secondaires comme les drosophiles associées à la pourriture acide (Blancard et al., 2000).

De l'injustice entre cépages ?

Un choix subtil des sites de ponte

Il est pratiquement impossible de dresser une gamme comparative des préférences de ponte de l'insecte pour les très nombreux cépages de raisin existant.

Toutefois, lors de la ponte sur les grappes, les femelles sont parfaitement capables de choisir le cépage et la baie sur laquelle elles vont déposer leurs oeufs, à l'aide de récepteurs gustatifs situés à l'extrémité des pattes et de l'ovipositeur (organe qui leur sert à pondre). Elles intègrent cette perception gustative avec la rugosité, l'hygrométrie et la température de la surface, pour choisir finement l'endroit où déposer un oeuf.

On a ainsi identifié sur l'ovipositeur des récepteurs gustatifs spécifiquement sensibles à divers sucres simples, dont le fructose, caractéristique de l'état de maturation du fruit (Maher et al., 2006).

De manière remarquable, la femelle détecte aussi la présence d'oeufs de congénères et ajuste sa ponte à la présence des molécules caractéristiques des oeufs qui représentent des compétiteurs potentiels (Thiéry et Gabel, 2013).

L'organe végétal consommé par la chenille joue un grand rôle sur sa taille, sa vitesse de développement et sa survie, puis sur la fécondité de l'adulte (Moreau et al., 2006a). Les adultes de vers de la grappe ne se nourrissant pas, les réserves nécessaires à leur vie et leur reproduction sont stockées par la larve. La vitesse de croissance larvaire est donc un déterminant important, variant suivant la qualité de la plante.

Le cépage, un rôle à étudier en détail

Un travail conduit en vignoble montre que les durées de développement moyennes des chenilles peuvent varier de près de 30 % selon le cépage (Thiéry et al., 2014), ce qui affecte la dynamique populationnelle de la génération suivante. De plus, les chenilles des deux sexes ne sont pas affectées de la même façon, ce qui peut désynchroniser l'émergence des mâles et des femelles donc produire des effets délétères sur la probabilité de rencontre des deux sexes.

Un travail de thèse conduit entre l'Inra de Bordeaux et l'université de Dijon (Karen Muller) montre que le cépage sur lequel s'est développé l'insecte modifie la qualité spermatique des mâles. Cela a des effets significatifs sur le succès reproducteur des femelles avec lesquelles ils s'accouplent, les femelles étant capables de choisir les mâles (Muller et al., 2015).

On voit dans ces exemples l'importance de la plante ou du cépage sur lesquels les chenilles vont se développer et le besoin d'étudier l'effet du cépage sur les vers de la grappe.

Facteurs de mortalité naturels

Peut-on faire confiance à la nature ?

La mortalité naturelle due à divers facteurs climatiques et biologiques est très importante dans la régulation des populations de ces deux espèces. La connaissance de ces facteurs permet de comprendre les variations importantes d'une génération à l'autre.

Facteurs climatiques

La chaleur et la sécheresse, en particulier l'été, tuent très souvent les oeufs et les larves à l'éclosion. Ainsi, une température supérieure à 40 °C durant plusieurs heures peut détruire une forte population d'oeufs.

On ne négligera pas les températures hivernales. Les chrysalides hivernantes supportent une température très froide grâce à des substances antigélives dans leur hémolymphe (« sang » d'insecte)... Mais une température élevée peut dérégler le processus de diapause et provoquer des malformations ou des émergences trop précoces conduisant à la mort du papillon.

Les vents violents sont aussi un facteur de régulation en perturbant les accouplements. Ainsi, dans les vignobles exposés à la tramontane ou au mistral, les mâles n'arrivent pas à remonter le flux odorant les conduisant aux femelles. Dans ces cas, les pièges à phéromones capturent très peu.

Enfin, un facteur important souvent négligé est la pluie en période d'accouplement et de ponte. Lorsqu'il pleut au crépuscule, cela inhibe ces activités.

Agents biologiques

Parasitoïdes, prédateurs, champignons et bactéries entomopathogènes sont des ennemis naturels des vers de la grappe naturellement très actifs.

Audouin (1842), Marchal (1912) puis Feytaud (1913) évoquent l'utilité du contrôle biologique. Ce dernier écrit : « [...] la vigne serait depuis longtemps anéantie si les insectes ampélophages [vers de la grappe] n'étaient pas contrôlés par des ennemis naturels et principalement les insectes entomophages. »

Ce même Feytaud conduira de nombreux essais de lutte biologique, l'hiver, avec des champignons et bactéries entomopathogènes naturellement présents en vignoble, montrant de bonnes efficacités. Depuis lors, la recherche sur les champignons entomopathogènes a été un peu délaissée.

En revanche, des essais de lutte biologique dirigée par lâchers d'insectes ont été menés avec des trichogrammes. Ces petits hyménoptères parasitoïdes (tuant l'hôte dans lequel ils se sont développés) sont connus depuis longtemps. Les Oophtora sp. décrits par Marchal et Feytaud (1911) sont des trichogrammes. Ces recherches sur des lâchers de trichogrammes vont reprendre (voir ci-après « Évolution des stratégies... »).

De nombreux autres arthropodes auxiliaires assurent le contrôle naturel des vers de la grappe (voir le chapitre sur la diversité des ennemis naturels de La faune auxiliaire des vignobles de France, Thiéry et al., 2011).

D'autres espèces ont été longtemps sous-estimées : oiseaux et chiroptères, sans oublier les carabes, araignées et opilions qui focalisent l'attention de plusieurs projets actuels (voir plus loin).

Enfin la date de vendange est parfois un facteur de destruction massif des chenilles : qui n'en a pas observé agonisant au pressoir ?

Évolution des stratégies de lutte contre eudémis et cochylis

Arsenic et vieilles raquettes

Les stratégies de lutte contre les vers de la grappe ont beaucoup évolué.

Au commencement, les seules méthodes étaient mécaniques : destruction des insectes volants à l'aide de raquettes engluées en Suisse, échenillage, ébouillantage des ceps l'hiver ou inondation des vignes afin de noyer les chrysalides... On trouvera des détails et des références sur ces techniques dans l'ouvrage de Thiéry (2005).

Les précurseurs d'insecticides étaient l'arsenic, des mélanges à base de térébenthine et des extraits de plantes.

Fougères, chrysanthèmes et nicotine

Parmi ceux-ci, les jus de fougères et de chrysanthèmes étaient probablement les plus efficaces. De nombreuses fougères produisent naturellement des phytoecdystéroides. Ces molécules analogues de l'ecdysone, insoupçonnées à l'époque, sont très toxiques pour les lépidoptères.

Quant aux chrysanthèmes, certaines produisent du pyrèthre, insecticide très puissant dont on connaît l'efficacité. La nicotine extraite du tabac était aussi utilisée dans les temps anciens.

Insecticides de synthèse

Cependant, tous ces produits avaient des efficacités assez faibles, probablement à cause des teneurs en matière active naturelle qui dépendent fortement des procédés d'extraction et des plantes d'origine.

Les insecticides de synthèse, plus efficaces, les ont donc supplantés. Ces insecticides de synthèse (Tableau 1) ont été utilisés avec succès de longues années.

Les années 1990 voient l'avènement des insecticides régulateurs de croissance (Tableau 1) et de deux innovations biologiques majeures : la mise au point de formulations de toxine de Bacillus thuringiensis désactivée (Tableau 1) et la confusion sexuelle.

Confusion sexuelle

Autorisée au vignoble depuis 1995, la confusion sexuelle est l'exemple le plus abouti et fonctionnel des méthodes de lutte alternatives disponible contre les tordeuses de la grappe (voir encadré).

Respectueuse de l'environnement, cette méthode s'inscrit dans les démarches de protection intégrée (Delbac et al., 2006).La technique répond aux enjeux agro-environnementaux actuels tels que la réduction de l'utilisation des insecticides. Aujourd'hui, la plupart des experts s'accordent sur ses atouts en matière d'environnement et de durabilité (Thiéry, 2011).

La confusion sexuelle se développe. En dix ans, elle est passée d'un peu plus de 15 000 ha à presque 40 000 ha (voir Figure 2). Mais cela ne représente encore qu'environ 5 % du vignoble français (il couvrait 788000 ha en 2011, statistique officielle). C'est loin derrière la Suisse et l'Allemagne où elle protège respectivement 43 % et 65 % du vignoble (Thiéry & Delbac, 2011). Un frein à son développement est probablement son coût (Thiéry, 2011 et Tableau 2). L'Allemagne et la Suisse la subventionnent.

Écocontrôle et biocontrôle en pleine effervescence

Paysage, pratiques : études en cours

La question de l'influence du paysage et des pratiques viticoles sur les variations de populations parfois brutales des vers de la grappe (eudémis comme cochylis) commence à être étudiée.

Actuellement, les résultats manquent cruellement, ne permettant pas de se prononcer sur les tailles critiques de parcelles, les types de conduite favorables ou non, sur les pratiques liées à l'enherbement...

Les projets de recherche sur ces questions augmentent toutefois. Ainsi, un projet Casdar (biocontrôle), coordonné par l'IFV (Gilles Sentenac) et associant en Aquitaine l'Inra et la chambre d'agriculture de Gironde, livrera ses résultats en 2016.

Un travail de thèse a été commencé fin 2014, comparant le contrôle naturel de plusieurs ravageurs (dont l'eudémis) entre des vignobles en agriculture biologique et en mode de production dit conventionnel (Lucile Munneret, Inra)(Rusch et al., 2015).

Autour des ennemis naturels

Un autre projet européen (Euclide), reprendra à partir de 2016 des essais avec des ennemis naturels dont les trichogrammes et probablement des prédateurs d'oeufs.

La difficulté à détecter les ennemis naturels des oeufs ou larves de tordeuses limite l'évaluation de la régulation naturelle. Les techniques classiques d'élevage et d'identification morphologiques des parasitoïdes étant complexes, l'Inra de Bordeaux a développé des marqueurs moléculaires capables de détecter la présence de parasitoïdes larvaires dans les chenilles prélevées sur le terrain (Papura et al., soumis).

L'objectif est maintenant de tester la validité de cette détection et de construire un outil d'aide à la décision ; le taux de chenilles parasitées à la génération N devant permettre d'ajuster la décision pour la génération N+1.

Les vers de grappe face aux changements climatiques

Vers une aggravation des dégâts ?

Il est très difficile de se prononcer sur l'évolution démographique de deux espèces en cas d'évolution climatique. Différents scénarios sont proposés selon les vignobles.

Les superficies viticoles se réduisant progressivement en surface, cela va réduire les populations de ces ravageurs mais risque de concentrer les dégâts.

Comme nous l'avons vu, l'hygrométrie et les régimes de précipitations seront des facteurs clés de la répartition géographique d'eudémis et de cochylis.

Une tendance est d'imaginer que le réchauffement climatique se traduira par une augmentation des dégâts provoqués par les vers des grappes : vitesse de croissance plus rapide des larves induisant probablement une génération supplémentaire par an.

Vers une perturbation des tordeuses et une favorisation des ennemis ?

Ces effets pourraient toutefois être contrecarrés par une dérégulation de la diapause et par des effets positifs sur les insectes prédateurs ou parasites.

De même, comme pour toute espèce qui diapause à l'état de chrysalide, un réchauffement hivernal et une hausse de précipitations sont favorables aux infections bactériennes et champignons entomopathogènes attaquant les stades hivernants.

Il est présomptueux de tenter de prévoir qui, des ravageurs ou des insectes auxiliaires et micro-organismes utiles, gagneront. Ainsi, un parasitoïde de chenilles très efficace a colonisé les vignobles français en provenance de l'Espagne, Phytomyptera nigrina (Meigen) (Thiéry et al., 2006). Il est aujourd'hui présent dans le vignoble aquitain (Papura et al., soumis).