Les cultures résistantes et plantes non-hôtes, véritables pièges à nématodes à la rescousse des moyens directs de lutte en rotations légumières

Les nématodes à galles des racines sont de redoutables bioagresseurs. D'abord on ne les voit pas : ce sont des vers microscopiques comme tous les nématodes phytoparasites et, les galles qu'ils provoquent aux racines étant cachées sous terre, il est bien tard pour agir quand on voit les plantes dépérir. Ensuite, vivant dans le sol et la plupart du temps à l'intérieur des racines, ils sont difficiles à atteindre. En matière de lutte directe, une bonne partie des nématicides chimiques sont restreints ou interdits et les méthodes biologiques disponibles en France ont des limites. Alors, en agriculture biologique mais aussi conventionnelle, comment gérer ces nématodes ? Des plantes ont leur rôle à jouer dans les rotations à côté de la lutte directe et de la prophylaxie. Évocation de ces plantes pièges.

Les nématodes phytoparasites ont une grave incidence économique à l'échelle mondiale. Ils s'attaquent aux céréales, pommes de terre, betteraves et aux cultures maraîchères, florales et fruitières. Les espèces du genre Meloidogyne, dites nématodes à galles des racines, sont le plus largement répandues. Ces endoparasites sédentaires(1) parasitent plus de 5 500 espèces de plantes (Blok et al., 2008). En régions méditerranéennes (Espagne, Afrique du Nord, sud de la France...), les exploitations maraîchères en AB sont très touchées et, du fait des restrictions d'emploi des nématicides chimiques, le problème réapparaît voire explose en exploitations conventionnelles.

De ce fait, les semenciers relancent des programmes de sélection orientés vers la résistance des plantes aux nématodes. La recherche travaille aussi sur la gestion des rotations introduisant des plantes « de coupure », non-hôtes ou résistantes, en agrosystèmes maraîchers. Avant de voir comment, expliquons l'agressivité de ces parasites et la difficulté à les combattre.

Ce qu'on sait de ces nématodes

Les nématodes à galles sont des bioagresseurs telluriques c'est-à-dire vivant dans le sol.

Leur cycle de vie (Figure 1) se déroule en deux phases : invasion racinaire au stade larvaire (les larves utilisent leur stylet buccal pour perforer les tissus de la plante-hôte) puis induction d'un site nourricier au niveau du cylindre central de la racine où est véhiculée la sève, permettant l'établissement du parasite. Ce site nourricier induit par les sécrétions salivaires du nématode est constitué de 5 à 6 cellules hypertrophiées (cellules géantes). Il lui permet d'accomplir son cycle sans avoir à se déplacer. En 3 à 8 semaines (selon la température), les larves deviennent des femelles obèses, petites poires blanchâtres de diamètre inférieur à 1 mm. Elles pondent à l'extérieur de la racine de 300 à 3 000 œufs protégés dans une gangue mucilagineuse.

Plusieurs cycles peuvent se dérouler en un an. L'infestation peut alors atteindre 100 à 200 000 larves par litre de sol. Et ceci parfois sur plus de 30 cm de profondeur (DeGuiran, 1983).

Tous les œufs n'éclosent pas en même temps. Ils peuvent résister au froid et à la sécheresse durant plusieurs années (jusqu'à 5 ou 6 ans). Mais l'infestation se développe plus lentement sous basses températures, cas des cultures « hivernales » de salade sous abri.

Symptômes et dégâts

L'augmentation de volume des cellules corticales jouxtant les cellules géantes du site nourricier conduit à la formation d'une galle typique de l'infection par Meloidogyne. En cas d'infestation forte, les galles peuvent envahir tout le système racinaire (Figure 2). Ceci perturbe l'absorption hydrique et minérale de la plante dont le chevelu racinaire disparaît.

Les dégâts sont évalués par des indices de galles compris entre 0 et 10. Ils sont d'autant plus importants que la population est plus élevée lors de l'installation la culture. Si la population de départ est faible, on ne voit rien d'anormal la première année mais le parasite se multiplie et la culture peut subir de graves dégâts dès la deuxième année, plus ou moins vite selon sa sensibilité, le sol et le climat.

Le « seuil de nuisibilité » ou « limite de tolérance » de la plante varie de 100 à 1 000 individus par kg de sol ou 10 à 100 par g de racine (DeGuiran, 1983). On note alors une forte diminution de la partie aérienne due à la réduction des racines, visible souvent par taches dans un champ. La récolte est parfois nulle (Figure 2).

Importance économique

Les espèces de Meloidogyne les plus souvent rencontrées en région méditerranéenne sont M. incognita et M. arenaria. Elles se multiplient rapidement par parthénogénèse (reproduction asexuée). Comme leur température optimale se situe entre 15 °C et 33 °C, les systèmes maraîchers méditerranéens favorisent leur développement grâce aux températures élevées et aux successions de plantes sensibles. Les cultures les plus sensibles sont les tomates, aubergines, poivrons, pommes de terre, melons, concombres, laitues, chicorées, haricots, carottes... Les attaques sont plus fortes en sols sableux, légers ou pauvres en matières organiques.

M. hapla est plutôt inféodé aux régions plus nordiques. Les galles sont plus petites et sa reproduction sexuée obligatoire fait qu'il se multiplie moins vite.

Les dégâts dus aux Meloidogyne, difficiles à chiffrer, dépendent des systèmes de culture mais aussi des interactions liant les nématodes à divers pathogènes fongiques ou bactériens : Phytophthora, Rhizoctonia, Pythium, Fusarium, Pseudomonas, Agrobacterium, etc., favorisés par les plaies d'entrée des nématodes.

En Europe, les dégâts peuvent atteindre 10 % de la production céréalière et de 20 à 30 % des agrumes méditerranéens (Feldmesser, 1971). En maraîchage, le problème, très grave chez certains agriculteurs biologiques, augmente chez les conventionnels suite aux restrictions d'emploi des nématicides chimiques.

D'où le regain d'intérêt de la profession pour la recherche de méthodes alternatives. Une enquête sur la situation en région Provence-Alpes-Côte-d'Azur et la répartition sur le terrain des populations, lancée en 2007 par l'INRA Sophia Antipolis, se poursuit actuellement(2). Elle peut être élargie à d'autres régions du sud de la France à la demande des chambres d'agriculture concernées.

Limites des luttes directes, conventionnelle comme biologique

Vu l'extrême résistance de ces parasites, leur variabilité physiologique et le fait qu'ils sont telluriques, il est très difficile de les combattre.

Prophylaxie : nécessaire mais pas suffisante

Les mesures prophylactiques sont nécessaires à toute protection. Il s'agit de :

– nettoyer les outils de travail du sol,

– détruire les mauvaises herbes « réservoirs de nématodes » : amarante, morelle, chénopodes, rumex...

– maîtriser l'irrigation : éviter les excès d'eau et l'arrosage à la raie.

Mais elles ne suffisent pas à elles seules.

Lutte chimique : face à la loi

La majorité des nématicides chimiques posaient des problèmes sanitaires ou environnementaux. De plus, ne traitant que les 20 à 30 premiers centimètres de sol, ces produits ne détruisent pas les nématodes des couches profondes qui remontent attaquer la culture suivante : il faut répéter les traitements.

Ainsi l'évolution des législations compromet l'avenir de ces substances. Au fur et à mesure de leur examen par les autorités européennes, celles-ci ont voté la « non-inscription » de certaines qu'il faut alors retirer du marché.

Le bromure de méthyle est interdit : sa non inscription votée en mai 2008 est effective. L'écoulement des stocks reste possible dans quelques cas et pour peu de temps. Les derniers délais de distribution expirent le 30 septembre 2009, moins d'un mois après la sortie de cet article. L'utilisation est possible jusqu'au 18 mars 2010 sur quelques usages (fraisier, carottes...)

Le 1,3-dichloropropène, non inscrit par l'Europe (vote de mai 2007), n'est autorisé en France que par dérogations limitées dans le temps. Les seuls nématicides chimiques homologués en maraîchage(3) sont des désinfectants à base de dazomet ou métam-sodium. Mais la noninscription de ce dernier ayant été proposée en février 2009, il est menacé de retrait.

L'éthoprophos est inscrit mais la vente de produits en contenant (Mocap 10 G RP, Mocap 20) a cessé pour raison économique ! Les stocks sont utilisables jusqu'au 30 septembre 2009.

Outre ces restrictions, une taxe phytosanitaire pour « produits polluants » est payable depuis 2008 à l'Agence de l'eau(4).

Et les nouveaux produits ? Le diméthyl disulfide, dérivé de l'aillicine, est en cours de tests (fin prévue vers 2013) ; des autorisations dérogatoires provisoires ont été accordées à l'Atomal07, de Cerexagri SA.

Désinfection vapeur : la question du coût

La désinfection vapeur consiste à stériliser les sols par injection de vapeur d'eau sous pression, sous bâche ou à l'aide de coffres (Figure 3). Son coût freine son adoption.

Comme la lutte chimique, elle ne désinfecte pas en profondeur.

Il faut donc la réaliser peu après la récolte (quand les nématodes sont encore dans les horizons superficiels du sol), puis éviter un travail du sol trop profond qui ferait remonter en surface du sol non désinfecté.

Il faut désinfecter le sol après chaque culture de printemps.

Son efficacité dépend du type de sol : elle est meilleure dans les sols à texture grossière, plus favorables à la diffusion de la vapeur.

Solarisation : France, courte saison

Valorisant l'énergie solaire grâce à un film plastique (Figure 4) qui augmente l'impact du rayonnement sur le sol et génère de la chaleur par effet de serre, elle est moins coûteuse que la désinfection vapeur. Mais en France il faut la pratiquer entre le 15 juin et le 31 juillet et laisser le film au moins 45 jours... Créneau étroit ! Son efficacité varie selon le type de sol et sa préparation : il faut une structure fine comme pour un semis et un arrosage intensif avant la pose du film plastique pour que l'eau diffuse la chaleur en profondeur.

Lutte biologique au moyen d'auxiliaires : pas au point

Une solution séduisante serait celle des ennemis naturels des nématodes. Des champignons prédateurs des larves ou parasites des œufs, des bactéries et des mycorhizes pourraient jouer ce rôle. Mais tous sont difficiles à produire, à stocker et à utiliser. Et leur efficacité dépend des espèces de Meloidogyne, du type de sol et des méthodes culturales utilisées(5).

Aucun produit n'est commercialisé en France. Des essais avec le champignon Arthrobotrys conoides sont en cours (E. Panchaud-Mirabel, Casale Chemical SA).

Lutte biologique à l'aide de plantes toxiques nématicides : encore limitée

Plus de 200 espèces de plantes sont signalées pour leurs propriétés nématicides (Djian-Caporalino et al., 2008). Mais leur usage comme biopesticides (extraits de crotalaires, d'ail, oignon, poireau ou Yucca), en amendements organiques ou bio-fumigation (neem, ricin, matière organique végétale ou animale compostée), ou en engrais vert (crotalaires, avoine, tagètes, phacélies, moutarde, radis, millet perle et sorgho fourragers..., figure 5) donne des résultats variables selon les types de sol et la température qui jouent sur la dégradation de la matière organique.

Leur efficacité est relativement limitée à court terme. De plus certaines plantes sont peu adaptées à notre climat ou difficiles à se procurer.

Stratégies de lutte par les rotations culturales

La gestion des rotations introduisant des plantes pièges, soit sensibles, soit mauvais hôtes, soit résistantes, semble actuellement très prometteuse.

Plantes-pièges sensibles

Les plantes pièges sensibles sont des espèces attirant les nématodes, et que l'on détruit avant que ces derniers n'aient émis leurs œufs. En effet, les nématodes à galle sont des endoparasites sédentaires : les larves ne peuvent plus sortir des racines une fois qu'elle s'y sont installées et ont commencé à grossir.

Toutes les plantes sensibles peuvent être utilisées... (carottes, laitues, radis sont utilisés en Californie et en Espagne). Mais elles peuvent accentuer le problème si elles sont détruites incomplètement ou trop tard !

Deux conditions sont indispensables à la réussite de la méthode :

– Détruire à temps, avant l'émission des œufs : trois semaines après plantation en été, jusqu'à trois mois en hiver (vérifier la température du sol) ;

– détruire complètement : arrachage complet des racines ou traitement herbicide systémique ; surtout ne pas se contenter d'un travail du sol ou rotovator car des femelles peuvent survivre dans les débris et y continuer leur cycle !

Plantes-pièges mauvais hôtes

La production de légumes d'espèces mauvais hôtes est une autre méthode. En effet, les dégâts les plus graves sont observés sur des successions de cultures hôtes type rotations provençales salades-cucurbitacées (melon, concombre, courgette, courge...) ou saladessolanacées (tomate, aubergine...)

Certes il y a peu de plantes réellement non hôtes, les nématodes étant polyphages, mais, là où c'est possible, une rotation avec certaines liliacées, brassicacées, apiacées ou valérianacées (Tableau 1) pourrait être assez efficace. Les durées minimales conseillées entre deux cultures sensibles sont de 3 à 4 ans, davantage en cas de forte pression parasitaire.

Attention, certaines plantes dites mauvais hôtes ou non hôtes par la bibliographie voire les observations de terrain peuvent s'avérer sensibles : c'est leur plantation précoce avant février ou tardive fin octobre qui les protège des attaques, le froid freinant les nématodes. Il y a risque à les utiliser hors de ces périodes. Cela limite leur usage dans les rotations.

Des essais se poursuivent actuellement au GRAB (Vedie & Aïssa-Madani, 2008) et au CIVAM Bio (Arrufat, 2008) pour choisir les plantes, dates de plantation et durées de culture.

Variétés ou porte-greffes résistants

Il existe peu de cultures maraîchères naturellement résistantes aux nématodes à galles. Chez le concombre, les salades ou la carotte, certaines variétés sont moins sensibles que d'autres (résistances partielles). Certains porte-greffes « courges » apportent plus de vigueur aux cucurbitacées, ce qui limite les dégâts.

Quelques lignées sauvages de tomate, piment ou pomme de terre ont montré des potentialités de résistance totale. Ces plantes pièges attirent les nématodes des couches profondes grâce à leurs exsudats racinaires : les larves pénètrent, sont bloquées dans la racine et meurent, ce qui bloque leur multiplication. Cela permet des rotations plus courtes et des plantes saines sans galles, et aussi d'améliorer l'état sanitaire du sol en réduisant son taux d'infestation.

Le gène Mi-1, 60 ans de solitude

Le gène Mi-1 de la tomate est le seul commercialisé aujourd'hui dans le monde. Il contrôle M. incognita et M. arenaria mais pas M. hapla et n'est pas actif au-delà de 32 °C. Issu d'une seule plante sauvage, il a été introgressé dans toutes les variétés de tomates résistantes et porte-greffes résistants actuellement disponibles pour la tomate et l'aubergine... depuis 60 ans !

Un seul gène, 60 ans d'utilisation : rien d'étonnant si l'on voit apparaître et s'étendre dans plusieurs régions du monde des populations de Meloidogyne virulentes vis-à-vis de ce gène Mi-1 c'est-à-dire se multipliant sur plantes résistantes (Castagnone-Sereno P., 2002).

Cela risque de réduire fortement la durée d'exploitation des variétés résistantes commercialisées.

L'INRA étudie de nouveaux gènes

L'INRA a donc cherché d'autres sources de résistance et a trouvé chez le piment/poivron plusieurs gènes à large spectre d'action et stables à haute température. Ils sont disponibles (Djian-Caporalino et al., 1999, 2007) mais pas encore diffusés dans les cultivars. Certaines de ces résistances sont non contournables malgré de très fortes infestations de Meloidogyne (mécanisme différent de Mi-1). Il reste donc des possibilités d'empêcher l'apparition de populations virulentes.

Mais il faut, pour ces nématodes vis-à-vis desquels les sources de résistance sont limitées, utiliser à bon escient et gérer les gènes disponibles dans un objectif de résistance durable.

Programmes en cours

L'introgression de gènes de résistance aux nématodes dans les cultivars sensibles est donc un objectif prioritaire des programmes actuels d'amélioration. Des études de robustesse et durabilité des résistances sont réalisées en collaboration avec des sociétés semencières dans le cadre de projets nationaux et européen (contrat CTPS(6) et projet RA4.2 du Réseau Européen ENDURE( 7)). Leur but : orienter les sélectionneurs dans la création de porte-greffes et cultivars résistants à long terme (choix des gènes à introgresser et variétés à améliorer, combinaison de plusieurs gènes dans la même plante, etc.)

Ces projets permettront aussi de conseiller les exploitants sur la façon de gérer les variétés dans le temps et l'espace afin de limiter les risques de contournement des résistances.

Des projets nationaux et européens sont également lancés sur les 4 ans à venir en collaboration entre les centres INRA de Sophia Antipolis et d'Avignon, l'IRD(8)de Montpellier et des instituts techniques de la région Provence-Alpes-Côted'Azur (GRAB, APREL(9), chambres d'agriculture des départements 06, 13 et 84). Ils visent la gestion des rotations en agrosystèmes maraîchers méditerranéens (projets INRA PICLeg « Neoleg »(10) et ANR « Sysbiotel »(11)).

Ainsi des expérimentations en station expérimentale (CREAT de la Baronne, 06) et sur des parcelles d'agriculteurs sont également menées pour étudier l'effet de rotations avec plantes « de coupure » (non-hôtes, mauvais-hôtes ou résistantes) combinant les effets plante-piège, engrais vert et matière organique, et évaluer le temps nécessaire à l'amélioration sanitaire du sol (réduction des parasites sous le « seuil de nuisibilité »).

Conclusion

Actuellement, les possibilités de maîtrise des nématodes par des pesticides de synthèse se réduisent. On assiste donc à l'aggravation des problèmes en maraîchage sous abri.

Plusieurs méthodes alternatives (antagonistes naturels, biofumigation, intercultures, désinfection vapeur, solarisation...) sont testées surtout en Europe et aux États-Unis. Ces travaux montrent leurs limites dues à l'insuffisante efficacité de chaque technique prise isolément.

Une vigilance, un contrôle continu, des mesures prophylactiques, une bonne gestion des rotations introduisant des plantes « de coupure » et le développement de nouvelles variétés résistantes sont nécessaires pour maîtriser ces parasites. Les nouveaux projets lancés à l'INRA en collaboration avec les sélectionneurs de semences et les instituts techniques permettront de mieux gérer les problèmes nématologiques et proposer des solutions durables.

<p>* Inra, UMR Interactions biotiques et santé végétale Inra/ Unsa/CNRS, 400, route des Chappes, BP 167, 06903 Sophia-Antipolis cedex, caroline.caporalino@sophia.inra.fr</p> <p>** Grab, BP 1222, 84911 Avignon cedex 9.</p> <p>*** Civam Bio-66, 19, av. de Grande-Bretagne, 66025 Perpignan cedex.</p> <p>(1) « Endoparasite » signifie que la larve fraîchement éclose pénètre entièrement dans la racine pour y accomplir l'ensemble de son cycle. Seuls les œufs sont émis à l'extérieur de la racine.</p> <p>(2) Pour participer à l'enquête, fiches disponibles sur le site lNRA : http://www2.sophia.inra.fr/enquete_nematodes : base de données créée par X. Bernardet, responsable informatique du centre.</p> <p>(3) Sources : http://e-phy.agriculture.gouv.fr/ (le 03/08/2009) ; Fiches ACTA 2008 ; V. Grzesiak, DRAF-SRPV Montpellier.</p> <p>(4) La taxe est de 15 à 50 centimes par litre, soit environ 100 € de taxe par bidon de 200 l de dazomet ou métam-sodium.</p> <p>(5) Une description de ces auxiliaires est donnée dans un article plus complet sur le site web de l'INRA Sophia-Antipolis.</p> <p>(6) Contrat CTPS (Comité technique permanent de la sélection végétale) « Durabilité des résistances aux nématodes chez les Solanacées (tomate, poivron) », 2007-2010.</p> <p>(7) ENDURE « Développement durable d'une agriculture plus respectueuse de l'environnement - Exploitation de la résistance génétique naturelle des plantes », 2008-2009.</p> <p>(8) Institut pour la Recherche et le Développement.</p> <p>(9) Association provençale de recherche et d'expérimentation légumière de la région PACA.</p> <p>(10) Projet INRA PICLeg « Neoleg » : « Vers une nouvelle configuration des agrosystèmes maraîchers méditerranéens sous abri pour une gestion durable des bio-agresseurs telluriques », 2008-2011.</p> <p>(11) Projet ANR (Agence Nationale de Recherche) « Sysbiotel » « Gestion intégrée des bio-agresseurs telluriques en systèmes de culture légumiers », 2009-2012.</p>