Face à l'émergence de nouveaux cas et à l'évolution de la législation, un point sur la biologie de ces ravageurs est nécessaire.

Les nématodes de la pomme de terre ont connu deux événements importants qui les remettent dans l'actualité. L'un est d'ordre réglementaire et l'autre d'ordre biologique. La pomme de terre étant sensible à une large gamme de nématodes, nous proposons un tour d'horizon de ces bioagresseurs.

Deux événements déclenchants

Côté « à kystes », textes de 2010

En effet la directive 2007/33/CE du 11 juin 2010 mise en vigueur le 1er juillet 2010 et l'arrêté français du 28/06/2010 sur les nématodes à kystes Globodera rostochiensis (Wollenberg) et G. pallida (Stone) ont fortement renforcé la surveillance et les mesures d'éradication de ces organismes de quarantaine, notamment en production pour la consommation.

Côté « à galles », des cas récents

L'événement d'ordre biologique n'est pas une évolution de la biologie des nématodes, mais la détection en France de nouvelles espèces classées organismes de quarantaine. En effet des foyers, certes très peu nombreux et bien localisés, de nématodes à galles – Meloidogyne chitwoodi et Meloidogyne fallax – ont été découverts récemment en France. Signalons par ailleurs qu'en Europe, plusieurs pays craignent le développement des nématodes libres Ditylenchus spp, Pratylenchus, Trichodorus.

Biologie des différents nématodes, symptômes et dégâts

Nématodes « libres », célèbres dans les années 70

Trichodorus spp. et Paratrichodorus spp. restent sous forme d'anguillules. Ils vivent hors de la plante et attaquent les racines en surface. Comme ils se déplacent dans l'eau du sol, l'humidité du sol favorise les infestations. Ils peuvent être porteurs du tobacco rattle virus (TRV). Ce virus attaque de très nombreuses cultures et plantes adventices, ce qui facilite sa survie dans le sol.

Sur pomme de terre, le virus provoque des taches claires sur feuillage, des taches brunes en forme d'arc sur la chair du tubercule. La maladie, assez répandue dans le monde, a causé des problèmes en France sur des variétés sensibles dans les années 70. Elle a quasiment disparu depuis lors, même si le virus est toujours présent très localement.

Sur les cultures de pommes de terre attaquées, on note de grandes irrégularités entre les plantes affaiblies malades et celles qui sont saines. Les plantes attaquées présentent un chevelu racinaire abondant. Le rendement est affecté. En cas de contamination par le virus, les symptômes sur tubercules affectent fortement la qualité de la récolte.

Nématodes des racines

- Pratylenchus penetrans, plusieurs espèces de Pratylenchus sont souvent présentes dans la même parcelle. On les trouve plutôt en sols légers. Les nématodes pénètrent à l'intérieur des racines, migrent vers la partie centrale des racines. Les cellules piquées ou traversées meurent et brunissent. Les femelles déposent leurs œufs, une quarantaine par individu, à l'intérieur des racines et dans le sol. Les diverses espèces ont deux à trois générations par an.

Les nécroses racinaires provoquent dans les cas graves un affaiblissement de la culture en foyers avec des plantes chétives et décolorées ainsi qu'une réduction de la période végétative. Les tubercules sont petits. Le rendement est affecté. La perturbation physiologique des racines rend les pommes de terre plus sensibles aux infections par Verticillium dahliae (verticilliose).

Nématodes des tiges, deux espèces dont une réglementée

- Ditylenchus dipsaci. Ces nématodes vivent essentiellement sur les parties des plantes au-dessus du sol sur de très nombreuses cultures, notamment les oignons, échalotes, la féverole et bulbes à fleurs qui sont particulièrement sensibles.

À 15 °C, le cycle biologique s'effectue en trois semaines. Une femelle produit environ 500 œufs par génération même à des températures de quelques degrés.

La survie est possible pendant plusieurs années dans le sol, sur plants et semences. Ils se développent sur tout type de sol, mais la survie est plus longue en sols lourds. Il existe une vingtaine de biotypes avec une adaptation préférentielle à certaines cultures. Mais ces biotypes sont peu identifiables, d'où la difficulté de conseils pratiques de rotation pour la lutte. Sur pomme de terre, D. dipsaci attaque les tiges et les tubercules, il entraîne une réduction de la croissance des plantes et les tubercules attaqués présentent des taches brunes, parfois même, dans les cas les plus graves, des déformations, trous avec pourriture sèche. Ce n'est pas un organisme de quarantaine, mais dans le cadre de la certification des semences et plants, le GNIS fait faire des analyses par les laboratoires agréés par le ministère chargé de l'agriculture, notamment sur bulbilles d'oignons, bulbes à fleurs, semences de luzerne, semences de légumes.

- Ditylenchus destructor (Thorne). C'est un organisme réglementé (arrêté du 31 juillet 2000) qui fait l'objet de surveillance de la part des SR AL (Services régionaux de l'alimentation) et donc d'analyses en laboratoire agréés par le ministère chargé de l'agriculture.

Ce nématode attaque les bulbes et tubercules dans le sol via les stolons, les stomates et lenticelles. Sur tubercules, il provoque des nécroses avec dessèchement en cours de conservation.

Il se reproduit dès 5 °C et, autour de 15-20 °C ; il y a plusieurs générations par an. Il survit dans le sol au maximum deux ans, mais plus longtemps dans les bulbes et déchets végétaux. Il est détruit à –5 °C. La dissémination peut se faire par les plants : tubercules, bulbes, ainsi que par le sol mais pas par les semences.

- Les symptômes dus aux deux espèces D. dipsaci et D. destructor sur pomme de terre sont visibles sur tiges par des renflements, et surtout sur tubercules avec des nécroses. Les plantes restent chétives, ce qui provoque des pertes de rendement.

Nématodes à kystes et nématodes à galles, les plus redoutés

Les nématodes à kystes et ceux à galles affectent différentes cultures. Ceux qui concernent la pomme de terre sont, pour les nématodes à kystes, du genre Globodera et, pour les nématodes à galles, du genre Meloidogyne. Ils méritent que l'on s'y attarde.

Nématodes à kystes

Ceux de la pomme de terre sont de quarantaine

Les nématodes à kystes se développent dans tout type de sol mais sont spécifiques d'une culture ou d'un petit groupe de cultures. Les principaux sont le nématode à kystes de la carotte Heterodera carotae, ceux de la betterave Heterodera schachtii et Heterodera betae et ceux de la pomme de terre (PCN : Potato Cyst Nematodes). Voyons ces derniers.

Globodera rostochiensis (Ro) est le nématode doré de la pomme de terre et Globodera pallida (Pa) est le nématode à kystes blancs de la pomme de terre. Ils ne s'attaquent qu'à quelques solanées : pomme de terre, tomate, aubergine et des adventices solanées (morelle douce-amère, jusquiane, datura, cette dernière citée aux USA).

Ce sont des organismes de quarantaine, de lutte obligatoire. En Europe, ils sont extrêmement rares en production de plants certifiés grâce au règlement imposé à cette production. En consommation, la réglementation avant 2010 était plus souple ; aussi les détecte-t-on dans de nombreux pays.

Biologie : les kystes « en réserve » attendent que des solanées poussent à proximité

Ces nématodes se conservent dans le sol sous forme de kystes très résistants contenant les œufs, en nombre pouvant aller jusqu'à 500. Chaque œuf renferme une larve L1 qui évolue rapidement en L2.

Si quelques kystes éclosent spontanément chaque année en faisant diminuer légèrement (au mieux 30 %) le niveau de contamination du sol, la plupart restent dormants jusqu'à ce qu'une plante hôte pousse à proximité. La solanoéclépine contenue dans les exsudats racinaires de cette dernière provoque alors l'éclosion des œufs.

Les jeunes larves (L2) pénètrent par l'extrémité des racines, migrent jusqu'au cylindre central et y induisent la formation de cellules nourricières (syncitium) par injection de protéines spécifiques. Les larves évoluent alors en L3 et L4 et perdent leur mobilité.

Selon le niveau d'alimentation, les larves évoluent en mâles ou femelles.

Les mâles adultes, mobiles, quittent rapidement les racines. Les femelles continuent à se nourrir aux dépens du système racinaire et restent « fixées » dans la racine. La partie de leur corps à l'extérieur de cette racine enfle. Si elles sont fertilisées par les mâles, les œufs sont formés à l'intérieur des femelles, qui meurent. Leur paroi s'épaissit et brunit pour devenir les kystes qui se détachent de la plante. Ces kystes contiennent les œufs qui restent viables plus de dix ans dans le sol en attendant la présence d'une plante hôte pour éclore.

À température favorable, autour de 20 °C, un cycle dure 4 semaines. Il n'y aurait qu'une génération par an. Toutefois des chercheurs britanniques et français soupçonnent une seconde génération dans certaines conditions (sur repousses à l'automne notamment).

Des dégâts importants

Les dégâts sont dus aux attaques sur les racines et aussi à des perturbations physiologiques infligées aux plantes. Au niveau de la parcelle, les dégâts dus à Globodera sp. se traduisent par de grandes taches de forme ovale dans le sens de travail du sol, avec des plantes de végétation faible, dont certaines nanifiées au centre de ces zones avec parfois des déformations foliaires.

Les plantes attaquées présentent un fort chevelu racinaire « couvert » de femelles, blanches pour G. pallida (photo) et jaunes pour G. rostochiensis, ou de kystes bruns selon la date de prélèvement ; elles donnent des petits tubercules.

Les pertes de rendement peuvent être fortes, de l'ordre de 50 % à 70 %. Dans certains cas, les producteurs tentent de compenser cet effet par une fertilisation azotée excessive, d'où risque de résidus dans les tubercules. Attention, les mesures imposées par le statut d'organisme de quarantaine qui visent à protéger l'ensemble des producteurs français ont des conséquences graves pour le producteur contaminé (voir p. 20 à 25).

Face aux nématodes à kystes, résistance n'est pas tolérance

- soit à la faible formation de cellules nourricières, ce qui empêche la formation de femelles donc la reproduction,

- soit au blocage précoce des larves après pénétration (il n'y aura ni mâle ni femelle). Dans le premier cas il y a développement des mâles seuls, phénomène appelé « masculinisation » ; cela empêche la multiplication des nématodes mais pas les dégâts.

Aux Pays-Bas, les prescripteurs différencient résistance (pas de reproduction) et tolérance (pas de dégâts). Ainsi la plupart des plantes résistantes (pas de reproduction) ne sont pas tolérantes : elles subissent la même perte de rendement que les sensibles.

L'OEPP (Organisation européenne de protection des plantes) a défini une échelle de résistance de 2 à 9 en fonction du taux de multiplication. La note 2 équivaut à une variété non résistante, la note 9 signifie aucune multiplication (Tableau 1). Les races de nématodes sont classées en fonction de la résistance des variétés de pommes de terre (Tableau 2).

Chaque espèce de Globodera a ses races et/ou pathotypes

G. rostochiensis présente deux pathotypes : Ro 1-4 et Ro 2-3-5. Ro 1-4 ne se multiplie pas sur les pommes de terre possédant le gène de résistance H1. Le pathotype Ro 2-3-5 regroupe 3 races, 2-3-5, qui se multiplient sur des pommes de terre ayant le gène de résistance H1 (Tableau 2).

Pour G. pallida, il existe 3 races regroupées en deux pathotypes Pa 1 et Pa 2-3.

- Pa 1 ne se multiplie pas sur tout matériel végétal possédant le gène H2 ;

- Pa 2-3 se multiplie sur les pommes de terre possédant le gène H2.

Résistance variétale : limites et exigences

Utiliser la résistance variétale pour faire décroître la population de nématodes exige de bien connaître la population, en réalisant notamment des analyses de sol.

Ainsi l'utilisation d'une variété résistante à G. rostochiensis mais pas à G. pallida contre une population contenant les deux nématodes risque de favoriser le développement de G. pallida.

Par ailleurs, soulignons que :

- la résistance n'empêche pas l'existence des dégâts la première année, ce qui risque de rebuter les producteurs ;

- elle ne dispense pas de mesures prophylactiques (citées plus loin) destinées à prévenir la re-contamination des parcelles.

Nématodes à galles

Plusieurs espèces, polyphages, dont deux « de quarantaine » sur pomme de terre

Voyons maintenant les nématodes à galles. Ils se développent plutôt en sols légers. En revanche la gamme d'hôtes sensibles à chacun d'entre eux est très large. Sur pomme de terre, les pertes de qualité et de rendements de tubercules commercialisables peuvent être très importantes. Il existe plusieurs espèces :

- Meloidogyne naasi ne pose pas de problème particulier en cultures,

- Meloidogyne minor a été récemment identifié comme pathogène,

- Meloidogyne hapla également ; cette espèce était souvent confondue jusqu'à récemment avec Meloidogyne chitwoodi.

- M. chitwoodi et M. fallax, les plus nuisibles. Ils sont organismes de quarantaine, de lutte obligatoire.

Biologie : les larves ne peuvent guère attendre pour éclore, mais ont des hôtes très divers

Ces nématodes attaquent les racines, sur lesquelles le développement des femelles provoque la formation de galles caractéristiques. Chaque femelle produit de 300 à 500 œufs dans une gangue gélatineuse à l'extérieur du corps.

Les larves meurent en l'absence de plante hôte mais, compte tenu de la très grande variété de leurs plantes hôtes, leur survie est aisément assurée. Les larves éclosent spontanément, en fonction de l'humidité et la température du sol.

Ces nématodes, suivant les espèces, peuvent se reproduire par parthénogenèse et/ou réaliser jusqu'à trois cycles par an.

Ils sont disséminés par des plants contaminés (un tubercule peut contenir jusqu'à 100 000 larves).

Le nombre de générations et la polyphagie expliquent la multiplication rapide des populations. De ce fait, la méthode de lutte la plus efficace consiste à faire une « jachère noire » (aucune culture).

Détectés en France, dont en 2012

Les espèces sont présentes en Europe. En France, un foyer de M. chitwoodi a été trouvé sur pomme de terre dans la région de Perpignan vers 1996. L'espèce a été détectée en 2008 dans l'Aisne dans deux exploitations produisant des légumes racines, salsifis, carottes et pommes de terre, ainsi qu'en 2010 en Aquitaine et, enfin, en 2012, sur betteraves potagères et poireaux en Normandie, et en Ile-de-France sur tomates et salades sous abris.

M. fallax avait été détecté en 1996 aux Pays-Bas et en France (serres en Côtes-d'Armor). En 2012, on l'a trouvée dans les Flandres françaises sur pissenlits. Dans la plupart des cas, il s'agit de sols légers et sableux.

Dégâts physiques et contraintes liées au statut de quarantaine

Les plantes attaquées sont chétives, déformées, avec de nombreuses galles sur racines (de légumes racines) et tubercules. Outre les fortes baisses de rendement, les symptômes rendent la récolte non commercialisable.

Attention, les mesures imposées par le statut d'organisme de quarantaine qui visent à protéger l'ensemble des producteurs français ont des conséquences graves pour le producteur contaminé (voir p. 20 à 25).

Gérer les nématodes : mesures préventives

Gérer les nématodes : mesures préventives

Les règles de prévention indispensables sont de connaître et suivre l'état sanitaire des parcelles et de prendre des mesures de précaution systématique.

Évaluer correctement l'état sanitaire des parcelles

La connaissance de l'état sanitaire des parcelles exige d'effectuer des prélèvements de plantes et de sol, puis faire réaliser les analyses par un laboratoire compétent. Ce dernier renseignera le préleveur sur la technique d'échantillonnage adaptée.

En effet, la qualité d'échantillonnage est absolument capitale pour détecter les faibles contaminations et(ou) quantifier les diverses espèces.

Les techniques d'échantillonnage, extraction, détection, détermination d'espèce et quantification des formes vivantes répondent à des normes précises (Encadré 1).

Tout faire pour stopper les « entrées »

Il faut prendre toutes les mesures de prévention pour éviter les contaminations.

La plus importante est de n'introduire dans l'exploitation que des plants sains, qu'il s'agisse de pomme de terre ou de divers légumes : utiliser des plants certifiés et vérifier visuellement l'état des racines.

La seconde précaution indispensable est de ne jamais amener de terre ou déchets organiques contaminés.

Cela suppose de :

- ne jamais reprendre de déchets d'usines, de voisins… mais aussi…

- rester très vigilants en cas de travaux en commun avec échange de matériel ou location de services, cas de plus en plus fréquent pour le très gros matériel.

Si, pour les nématodes à kystes, on pensera surtout échanges en culture de pommes de terre, pour les nématodes libres et à galles, tout l'assolement sera pris en compte. Au minimum, un nettoyage soigné de tous les matériels est indispensable entre parcelles et encore plus entre exploitations.

Études belges et néerlandaises

Notons à titre exemple l'étude conduite en 2009 par Marc Goéminne du PCA (Belgique). Il a montré que le facteur apport de terre est souvent la cause de contamination de parcelle à parcelle, surtout entre exploitations éloignées. Le facteur matériel est important pour l'extension dans la parcelle, mais aussi de parcelle à parcelle et d'exploitation à exploitation.

Dans leur document de synthèse (encadré 2), les prescripteurs néerlandais estiment à 200 kystes par kilo de terre apportés par les récolteuses de betteraves transportant de la terre d'une parcelle à l'autre. Cela laisse présager une contamination de même niveau en cas de récolte en commun de pommes de terre. Les conditions de récoltes difficiles (type 2012) amplifient les effets.

Que faire face à des symptômes ?

On l'a vu, pour une conduite raisonnée de la culture, il faut de toute façon la surveiller régulièrement.

Si le producteur ou son technicien observe des symptômes typiques, la situation est alarmante et la culture de pommes de terre sera difficile pour de nombreuses années. Des mesures drastiques combinées doivent alors être mises en place absolument avant de remettre de la pomme de terre.

En cas de symptômes indéterminés, l'agriculteur doit consulter son technicien et faire faire des analyses de plantes et de sol afin d'évaluer très précisément le problème. Si la cause nématodes est décelée, les méthodes de lutte seront à adapter à chaque espèce voire variété. Rappelons aussi que les pratiques préventives retarderont ou éviteront les contaminations.

Mesures plus spécifiques selon le type de nématode

Face aux polyphages, le désherbage

Un désherbage correct des parcelles de pommes de terre va surtout toucher les espèces polyphages : nématodes libres et nématodes à galles (Meloidogyne sp.). Des études néerlandaises ont montré qu'un pied de morelle noire peut héberger près de 200 000 larves de M. chitwoodi. Les capselles, morelles noires, mouron des oiseaux peuvent héberger le virus du rattle et les vecteurs Trichodorus sp.

Gestion des repousses, du sol, de la rotation, contre les kystes

La destruction des repousses de pomme de terre dans la rotation est indispensable pour faire baisser les populations de kystes de Globodera sp. La culture la plus favorable est le maïs avec des herbicides à base de sulcotrione, mésotrione, fluroxypyr, dicamba… Les céréales permettent l'usage de fluroxypyr, metsulfuron-méthyl. Arvalis-Institut du végétal actualise les pratiques conseillées dans les rotations.

En betteraves, le désherbage ne fait que freiner les repousses, avec des réactions différentes selon les variétés.

En interculture, les repousses peuvent être détruites avec du glyphosate. Enfin, il faut favoriser les techniques culturales limitant les repousses : non-labour et travail du sol superficiel après récolte des pommes de terre facilitant l'action du gel hivernal.

Allonger la rotation entraîne une légère baisse chaque année de la population des Globodera sp. C'est plus aléatoire pour les autres espèces (Tableau 3 p. 18).

À noter : certaines variétés de haricots verts sont résistantes à M. chitwoodi et M. fallax et bloquent la multiplication.

Intercultures, attention

La plupart des engrais verts (ray-grass anglais ou d'Italie, phacélie, moutarde jaune) sont sensibles à la plupart des nématodes de la pomme de terre, hormis pour les Globodera pour lesquels l'action est neutre et quelques variétés de chou fourrager résistantes aux Meloidogyne.

La piste des plantes pièges contre les nématodes à kystes

En cas de forte infestation de Globodera, on peut faire appel à la technique des plantes pièges : faire éclore les kystes tout en empêchant la multiplication des larves.

La morelle de Balbis, Solanum sisymbriifolium peut être utilisée ; elle attire bien les larves et présente une résistance complète (aucune multiplication). Des essais conduits aux Pays-Bas et Grande-Bretagne ont montré des diminutions de 50 à 80 % des populations de kystes. Attention, pour une efficacité correcte, il faut une implantation régulière et une densité minimum d'une dizaine de plants/m2. Pour réussir l'implantation, il faut la semer en mai, contrainte qui ajoute à la difficulté de l'introduire dans une rotation. Après un pois ? Avant un haricot ?

La pomme de terre peut être une excellente plante piège ! On peut évaluer la diminution de population de Globodera à plus de 80 % après une période de culture de 40 à 50 jours. Si l'on détruit la culture assez tôt, et à condition de la détruire complètement, on évite un départ de reproduction du parasite. Le glyphosate est l'herbicide le plus efficace. Par précaution il est préférable d'utiliser une variété résistante.

Luttes biologiques et physiques

Des essais de diverses techniques ont été réalisés : bio-fumigation, enfouissement et bâchage de cultures contenant des composés toxiques, inondation, solarisation.

Les résultats sont pour l'instant insuffisants ou très aléatoires (la solarisation peut diminuer les populations de 80 % dans certains cas, mais on ne sait pas le garantir).

Utilisation de variétés résistantes de pomme de terre

Actuellement il est possible d'utiliser la résistance variétale afin de faire décroître la population de Globodera. À condition, on l'a déjà écrit, de déterminer par analyses de sol les espèces et races de nématodes présentes puis d'utiliser des variétés résistantes précisément à ces races et espèces.

Des travaux sont conduits pour trouver de nouvelles sources de résistance.

En France, l'UMR IGEPP de l'INRA de Ploudaniel-Le Rheu, travaille notamment sur la résistance à G. pallida. Cela consiste à trouver de nouvelles variétés à « résistances durables » et bon niveau de rendement. On recherche des gènes dans diverses solanées apparentées à la pomme de terre – Solanum vernei, S. sparsipilum, S. spegazzinii – pour créer de nouvelles variétés avec un contournement de résistance plus difficile.

Une variété de consommation est résistante à G. pallida : c'est Iledher (issue d'un géniteur INRA, résistance apportée par S. vernei), inscrite au catalogue français depuis 2009.

Lutte chimique directe

Substances nématostatiques

Une substance nématostatique limite l'attaque des racines en perturbant l'activité et les mouvements des larves et en bloquant l'alimentation. En traitement du sol, elle suffit pour prévenir les pertes de rendement et la transmission de virus par certains nématodes libres ; l'effet sur la réduction des populations de kystes n'est pas total.

Vydate 10G, de Dupont Solutions(10 % d'oxamyl), s'applique à raison de 20 kg/ha dans la raie de plantation, avec un micro granulateur délivrant un dosage précis.

Nemathorin 10G, de Syngenta Agro (10 % de fosthiazate), s'applique à 30 kg/ha en plein avant plantation avec incorporation.

Nématicides fumigants

Dorlone 2000 et Télone 2000, de Dow AgroSciences (1 179 g/l de1,3 dichloropropène) et DD92, de Certis (1 113 g/l de dichloropropène), s'appliquent en pulvérisation à la dose de 170 l/ha sur terre nue, finement préparée, humide et incorporation rapide dans le sol. Il faut attendre une semaine par 50 l de produit avant d'implanter la culture. La substance active a fait l'objet d'un retrait d'autorisation en 2008. Une demande d'inscription à l'annexe 1 de la directive 91/414 est en cours d'évaluation. Ce qui explique la nécessité de dérogation annuelle.

Il s'agit plutôt d'une méthode « d'éradication » en petites parcelles très contaminées.

Prévention d'abord !

En matière de lutte, la prévention reste la plus efficace, à l'aide des « outils différents ». En cas de contamination par nématodes de quarantaine, les mesures réglementaires s'imposent (voir p. 20-25).

<p>Remerciements à Sylvain Fournet et Marie- Pierre Kerlan, de l'INRA, UMR IGEPP de Ploudaniel, pour leur relecture attentive.</p>